《European Journal of Soil Biology》：Soil microbial beta diversity is correlated positively with ecosystem multifunctionality of alpine meadows on the Tibetan plateau
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生态系统多功能性（EMF）受土壤细菌和真菌β多样性及网络稳定性的显著影响，其中真菌网络稳定性与EMF正相关，而细菌α多样性通过土壤pH间接负向调控EMF。研究揭示了青藏高原高寒草甸中微生物群落结构与功能整合的关键机制。
丁卢明|周天阳|杨淼|亚伯拉罕·艾伦·德根|王长婷
中国四川省高原草地保护与利用重点实验室（隶属于青藏高原研究院），四川省青藏高原生态与人文资源开发与智能治理重点实验室，西南民族大学草原资源学院，成都，610041
摘要
高山草地的环境异质性很高，同时存在多种生态过程。因此，要了解生态系统的功能，需要综合考虑多种功能，而不能仅依赖单一指标。生态系统多功能性（EMF）提供了一个框架，可以在不同空间尺度上整合这些功能多样性，但其解释结果取决于所考虑的功能类型。通常认为土壤微生物是草地EMF的主要驱动因素，但它们在高山草甸生态系统中的具体关系尚不清楚。本研究旨在通过探讨土壤细菌和真菌对EMF的影响来填补这一知识空白。通过对青藏高原东南部90个样点的野外研究，发现土壤细菌和真菌的β多样性与EMF呈正相关，这种相关性主要由土壤pH值介导。土壤真菌群落的稳定性与EMF呈正相关，而土壤细菌群落的稳定性则没有这种相关性。此外，植物Pielou均匀度和土壤细菌的Shannon多样性与EMF呈负相关，而土壤真菌和植物物种的Shannon多样性与EMF无关。研究结果表明：1）土壤细菌和真菌对EMF的影响不同；2）在青藏高原的高山草甸中，细菌和真菌的β多样性是EMF的重要驱动因素。
引言
草地覆盖了地球陆地表面的大约40%，储存了全球土壤有机碳（SOC）的10-30%[1,2]，因此在全球碳循环中起着重要作用[3,4]。以青藏高原为例，尽管其面积仅占陆地总面积的0.3%，但它储存了全球SOC总量的2.5%[5]。高山草地寒冷湿润的土壤环境有利于土壤微生物死亡物质的积累，冻融循环的调节作用使得这部分物质约占草地生态系统中矿物相关碳（MAOC）的50%[6,7]。低温环境降低了土壤微生物的代谢速率，从而减少了土壤矿化作用[8,9,10]，进而降低了青藏高原高山草甸的地上生物量[11,12]。地下根系生物量约占草地净初级生产力的60%，占总碳储量的90%[13]，丰富的根系不仅增加了SOC含量，还保护草地免受水分和风蚀的影响[15]。土壤微生物构成了一个高度复杂且多样化的群落[16]，它们通过分解凋落物和矿化养分来影响生态系统功能[17]，并提升生态系统的多功能性[18,19]。生态系统多功能性（EMF）指的是生态系统同时具备多种生态功能，这一概念被用于全面评估生态系统的整体功能[20]。尽管EMF可能会掩盖某些特定的重要功能[21]，但它能够综合考虑生态系统提供的多种功能。然而，目前尚未形成统一的EMF量化方法[21]，因此不同研究采用的变量组合不同，这可能导致结果存在差异，因此在比较研究结果时需谨慎解读。
关于土壤微生物多样性对草地生态系统EMF的影响，目前尚无定论[22]，相关研究结果存在矛盾。有研究指出高山草地中土壤微生物多样性与EMF呈正相关[23,24]，但也有研究显示退化高山草甸中土壤微生物丰富度与EMF呈负相关[25,26]。此外，在某项研究中，EMF与土壤细菌的α多样性呈负相关，而与真菌的β多样性呈正相关[27]。土壤细菌和真菌都对气候变化和干扰有快速响应[28,29]：细菌分解易降解的有机物质，而真菌分解难降解的碳化合物[30]，因此它们对EMF的影响不同。部分研究认为真菌对EMF的作用比细菌更重要[31,32]，但也有相反的研究结果[24]。
多样的植物种类通过提供丰富的凋落物和促进土壤微生物活动，对EMF有积极影响[33,34]。此外，植物多样性有助于SOC的形成和储存[35,36]，因为它与地下碳含量和土壤微生物活性呈正相关[35]，并维持生态系统的生产力和稳定性[37,38]。然而，在半干旱的高山草地中，植物物种丰富度与EMF无关[39]，而在高山草甸中，土壤微生物多样性对EMF的影响更为关键[40]。
土壤微生物群落形成了相互连接的网络，表现出互利（正相关）、竞争（负相关）和共栖（中性）的相互作用[41,42]。这些网络比单纯的微生物多样性更能准确预测高山草地生态系统的EMF，因为微生物物种间的相互作用在生态功能中起着更重要的作用[24,43,44]。不同土壤微生物之间的强负相关表明群落稳定性较高，因为物种间的资源竞争较少[45]；而微生物物种间的弱连接则增强了个体对干扰的抵抗力，从而维持生态系统的稳定性[45,46]。研究表明，在干旱条件下，土壤真菌网络比细菌网络更稳定[24,48]。
尽管EMF已被广泛用于评估生态系统功能[25]，但青藏高原高山草甸EMF的关键驱动因素仍不明确，尤其是在大空间尺度上。虽然通常认为土壤微生物是草地EMF的主要驱动因素，但它们在高山草甸生态系统中的具体关系仍不清楚。本研究旨在探讨不同空间尺度下土壤微生物（细菌和真菌）对EMF的影响，并确定驱动EMF的关键因素。我们提出以下假设：（1）植物和土壤微生物多样性是青藏高原高山草甸EMF的重要驱动因素，并与之正相关；（2）土壤细菌和真菌群落的稳定性对EMF有积极影响。为验证这些假设，我们在90个高山草甸样点测量了土壤细菌和真菌的多样性，并分析了地理气候、植物、土壤和微生物相关变量。
研究地点描述与样本采集
2019年至2021年，在中国青藏高原东南部的四川和云南15个县的90个地点（见图S1），于植物生长高峰期（7月至8月）采集了牧草和土壤样本。所有地点均受到牦牛和藏羊的季节性放牧。研究地点的海拔范围为3000至4800米，年均温度介于-3°C至7°C之间，最冷期为12月至2月，最热期为7月至8月。
结果
基于大规模野外调查，研究了青藏高原东南部高山草甸的生态系统多功能性（EMF）。研究的主要目的是揭示影响EMF的潜在因素，尤其是微生物变量的作用。
讨论
本研究旨在通过分析土壤细菌和真菌的α、β多样性，探讨高山草地生态系统多功能性（EMF）的关键驱动因素。结果表明，土壤细菌的β多样性与EMF呈强正相关，而土壤微生物的α多样性与EMF的相关性较弱。
结论
植物和土壤真菌的α多样性与EMF呈弱负相关，而土壤细菌和真菌的β多样性与EMF呈强正相关。土壤细菌的α多样性与EMF呈负相关，这种相关性主要由土壤pH值介导。此外，土壤真菌群落的稳定性对EMF有积极影响，而土壤细菌群落的稳定性则没有这种影响。研究结果表明，土壤微生物的空间多样性对EMF有重要影响。
作者贡献声明
丁卢明：撰写初稿并进行正式分析。周天阳：数据管理。杨淼：数据管理。亚伯拉罕·艾伦·德根：撰写并审稿。王长婷：资源协调、资金争取及概念框架构建。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
感谢福建农林大学的李向珍教授和山东航空大学的陈克宇博士在本文撰写过程中提供的帮助。本研究得到了“第二次青藏高原科学考察与研究计划”（2019QZKK0302-02）、国家自然科学基金（32571802）以及西南民族大学青藏高原科学研究科技创新团队的支持。
