在黄松林中，本地蜜蜂的多样性随着野火燃烧程度的加剧而增加

《Forest Ecology and Management》：Native bee richness increases with wildfire burn severity in ponderosa pine forests

火灾对温带干旱森林蜜蜂多样性的影响研究基于华盛顿州三个不同年代的火烧区，发现混合强度火灾在 ponderosa pine 林地中促进蜜蜂多样性，高火灾严重度与年轻火灾年龄（1-8年）的交互作用最显著，中等强度火灾土地上地上巢居蜜蜂比例最高。

　　

作者：Autumn Maust、Joel Gardner、Patrick C. Tobin

美国华盛顿大学西雅图分校环境与森林科学学院

摘要

在北美西部的干燥森林中，野火的频率和强度正在增加，这对森林结构和生态系统服务产生了直接影响。需要监测的一个重要服务是授粉作用，它促进了植物与传粉者之间的生物多样性，并对火灾后的植被恢复至关重要。由于授粉服务因物种、空间和时间尺度而异，了解火灾对传粉者种群的影响有助于制定保护管理和生态系统恢复策略。鉴于火灾对蜜蜂的积极影响（包括增加花卉资源、筑巢栖息地和光照条件），我们假设传粉者的丰富度会随着燃烧强度的增加（通过综合燃烧指数衡量）而增加，而随着燃烧时间的延长而减少。我们在美国华盛顿州的奥卡诺根-韦纳奇国家森林中选取了9个样地进行了研究，这些样地在2021年、2018年和2015年发生过火灾，或者自1968年以来从未发生过火灾。数据收集工作于2021年、2022年和2023年每年4月至8月期间进行，使用蓝色旋翼陷阱和盘式陷阱进行采集。研究结果表明，本地蜜蜂的属丰富度受到燃烧强度和燃烧时间的共同影响。最近发生过较重火灾的样地拥有更高的蜜蜂属丰富度。此外，在火灾后1-8年的景观中，地表筑巢蜜蜂的比例在燃烧强度适中且筑巢栖息地较多的地点最高。我们的发现表明，混合强度的火灾有利于促进本地蜜蜂的生物多样性。

引言

北美西部的景观越来越容易受到季节性和偶发性干旱、气候变暖事件以及野火的影响（Hagmann等人，2021年）。与历史上的火灾情况相比，火灾的强度有所增加，这不仅影响了景观本身（Agee，1993年），也影响了栖息其中的野生动物（Ager等人，2007年；Galbraith等人，2019年；Sanderfoot等人，2022年）。预计随着气候变化导致干旱季节延长和强度加剧，野火的频率和强度将继续增加（Stephens等人，2020年；Hessburg等人，2021年）。这些生态系统的快速变化要求对易发生火灾地区的生物进行有针对性的研究和保护。由于传粉者为食物系统提供了具有经济价值的授粉服务（Porto等人，2020年），因此受到了特别关注。与农业系统中的传粉者相比，易发生火灾的森林生态系统中的野生蜜蜂物种历来研究较少（Delaplane和Mayer，2000年；Lentini等人，2012年；Garibaldi等人，2014年）。然而，鉴于全球本地蜜蜂数量的下降，人们越来越重视对本地蜜蜂种群动态和保护策略的研究（Kearns等人，1998年；Burkle等人，2013年；Zattara和Aizen，2021年）。

火灾对不同生态系统中的传粉者群落的影响各不相同（Allen等人，2002年；Nyoka，2010年；Geroff等人，2014年；Loffland等人，2017年；Tonietto等人，2017年；Simanonok和Burkle，2019年；Leone等人，2022年）。火灾对蜜蜂的直接负面影响可能包括栖息地的丧失和行为的扰乱。然而，从长期来看，大多数火灾效应是积极的（Waltz和Covington，2004年；Potts等人，2006年；Cane和Neff，2011年；Peralta等人，2017年；Rodríguez和Kouki，2017年；Rivers等人，2018年；Galbraith等人，2019年；Teixido等人，2024年）。具体而言，火灾后的森林景观通常富含花卉资源，这归因于光照条件的改善。火灾可以通过增加裸露的地面和落叶层来改善地面筑巢物种的筑巢环境。地表筑巢的传粉者物种也受益于更多可用的筑巢资源，如洞穴、中空的芦苇、寄主植物以及由皮下取食昆虫留下的通道和枯木（Gelles等人，2022年；Westerfelt等人，2015年）。

历史上，美国华盛顿东部的黄松（Pinus ponderosa）森林通过频繁的火灾得以维持，这些火灾的强度通常较低或适中（Agee，1993年；Hessburg和Agee，2003年；Cansler等人，2022年）。与全球许多适应火灾的生态系统一样，历史上的火灾包括人为引发的燃烧（Trauernicht等人，2015年；Lake和Christianson，2019年）和雷击引发的火灾（Whitlock，1992年；Marlon等人，2012年）。然而，由于欧洲-美洲殖民时期的百年火灾抑制政策，北美西部的历史火灾模式受到了破坏，这种情况因原住民火灾管理者的被迫迁移而进一步加剧（Lake和Christianson，2019年；Long等人，2020年）。长期缺乏火灾导致混合针叶林和灌木入侵开阔森林，同时燃料积累增加，从有机土壤到多层森林冠层（Hagmann等人，2021年）。此外，具有较高火灾多样性和异质性的景观能够支持更丰富的传粉者多样性，并可能抵御干旱导致的花卉资源短缺（Ponisio等人，2016年；Parre?o等人，2024年）。景观的异质性形成了减少火灾风险的斑块镶嵌结构，有助于创建对火灾和气候具有抵抗力的景观（Hessburg等人，2016年；Stevens等人，2019年；Cansler等人，2022年）。因此，测量混合强度火灾对传粉者群落的直接影响可以明确如何在北美西部森林中同时管理火灾风险并支持传粉者生物多样性。

华盛顿州记录有573种本地蜜蜂物种，还有另外102种尚未记录但可能存在的物种（Bartholomew等人，2024年；Maust等人，2025年）。为了有效保护本地蜜蜂的生物多样性，需要对本地蜜蜂的分布及其相关寄主植物进行有针对性的研究。在美国俄勒冈州西南部一个适应火灾的混合针叶林中，发现当地火灾强度与野生蜜蜂多样性之间存在正相关关系（Galbraith等人，2019年）。这一发现尤其适用于能够在火灾中存活下来的地面筑巢蜜蜂物种（Cane和Neff，2011年）。此外，在火灾后的头几年内，落叶松森林中蜜蜂在木质洞穴中的筑巢成功率最高，随后随着燃烧时间的延长而逐渐下降（Simanonok和Burkle，2019年）。火灾对最近发生火灾的景观（1-3年内）中地表筑巢蜜蜂群落的直接影响尚不清楚。

在这项研究中，我们测量了火灾强度和燃烧时间（火灾后1至8年）对美国华盛顿东部三年间（2021-2023年）传粉者群落结构的影响。我们假设群落间的差异最好通过燃烧时间和燃烧强度来预测，并且最近发生火灾的样地中的本地蜜蜂属丰富度会更高，这反映了火灾对蜜蜂群落的短期积极影响。具体来说，我们假设（1）燃烧时间和燃烧强度是群落间差异的主要驱动因素（β-多样性的变化）。我们还推测（2）某些蜜蜂物种与特定的燃烧时间和强度相关，这为保护工作提供了关键信息。最后，我们量化了火灾后景观中地表筑巢物种的相对丰度。我们假设（3）由于在活跃火灾期间地表筑巢蜜蜂的迁移和死亡，景观中地表筑巢蜜蜂的比例可能会立即下降。了解干扰后蜜蜂群落组成的变化可以为传粉者保护管理和火灾后的生态系统恢复提供依据。

研究区域

研究区域

我们在2015年、2018年和2021年发生火灾的三个地点建立了研究区域（图1）。2021年8月，Twentyfive Mile Creek火灾在华盛顿州Chelan以西约40公里处燃烧，面积达8990公顷。2018年7月，Cougar Creek火灾在华盛顿州Entiat西北32公里处发生，燃烧面积为16,760公顷。2015年8月，Chelan Complex火灾在Chelan湖南岸燃烧，面积为22,055公顷。这三场火灾的燃烧强度均为混合型。

结果

在所有采样年份中，共收集到23,896只昆虫，其中约23.8%（n=5676）是蜜蜂。然而，只有2954只蜜蜂被进行了分析，另有2722只蜜蜂无法在属级别上与采集地点关联，因此被排除在外。我们注意到2021年至2022年的数据是随机排除的，但分析数据集中仍然包含了除一个属以外的所有属。尽管存在这些错误，Bray Curtis相似性分析表明这些数据在存在或

讨论

这项研究首次确定了混合强度火灾后黄松森林中蜜蜂群落变化的驱动因素，强调了火灾对干燥森林生态系统中蜜蜂保护的重要性。更高的燃烧强度和较年轻的燃烧时间使火灾后的黄松系统中的蜜蜂属丰富度最大化，表明多样的火灾历史有助于提高整个景观的蜜蜂多样性。理解这些驱动因素的细微差别对于成功保护蜜蜂至关重要。

资金来源

本项工作得到了美国农业部国家食品与农业研究所的McIntire-Stennis合作林业能力资助计划（项目编号：7006470）、David R.M. Scott森林资源捐赠教授职位以及2024年Garden Club of America董事会百年传粉者奖学金的支持。

本出版物中表达的任何观点、发现、结论或建议仅代表作者本人，并不应被视为官方立场。

作者贡献声明

Patrick C. Tobin：撰写——审稿与编辑、监督、资源管理、项目协调、方法论制定、资金筹集、概念构思。 Joel Gardner：撰写——审稿与编辑、数据验证。 Autumn Maust：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、数据验证、监督、项目协调、方法论制定、调查、资金筹集、正式分析、数据管理、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢Darci Dickenson和Kari Grover-Wier（美国农业部林业局）授予数据收集许可。Wendy Redman和Ralph Gabrielli为该项目提供了大量支持，我们对此表示感谢。在分类鉴定方面，Karen W. Wright（华盛顿州农业部；物种级别）、Lincoln Best（俄勒冈州立大学；物种级别）和Bonnie Zand（不列颠哥伦比亚省蜜蜂专家项目；属级别）提供了帮助。