《Forest Ecosystems》：A comparison of species co-occurrence methods within the dark diversity framework in coniferous-broadleaved mixed forests
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本研究针对暗多样性评估中物种共现方法选择缺乏共识的问题，在东北针阔混交林中系统比较了Beals指数与超几何方法。通过留一法交叉验证和嵌套样方设计，发现Beals指数整体预测精度更高但变异性大，而超几何方法稳定性更好且对稀有物种的生态学解释更合理。该研究为森林生态系统暗多样性研究的方法选择提供了实证依据，对生物多样性评估和森林管理具有重要指导意义。
在生物多样性研究中，一个长期存在的挑战是如何准确识别那些生态学上适宜但在当地群落中实际缺失的物种——这一概念被称为"暗多样性"(dark diversity)。传统的物种丰富度估计方法主要关注"有多少物种缺失"，而对于生态保护、恢复实践和群落动态预测而言，更关键的问题是"哪些物种缺失"。物种缺失可以分为两类：因采样不完整而未检测到的"隐藏多样性"(hidden diversity)，以及真正缺失但具备在适宜条件下定居能力的"暗多样性"。理解排除这些物种的生态过程，对于认识群落结构特别是在全球变化背景下具有重要意义。
暗多样性无法直接观察，必须通过间接的计算方法来推断物种属于地点特异性物种库的可能性。其中，基于物种共现模式的方法——尤其是Beals平滑法和超几何方法——应用最为广泛。这些方法根据缺失物种与已存在物种的共现趋势来推断其在该地点的生态适宜性。尽管暗多样性提供了一个有价值的概念框架，但共现方法的实证应用主要评估推断的适宜性和关联模式，而非直接观察暗多样性本身。
然而，现有研究方法的选择存在明显分歧。Beals指数计算物种出现的概率指标，但其值受区域物种频率的强烈影响，应用时通常依赖二元阈值化来识别适宜物种，这一过程丢弃了连续适宜性值中的信息。相比之下，Carmona等人提出的超几何方法通过评估观察到的共现模式是否偏离零模型下的期望，提供了频率无关的替代方案，避免了物种频率的混淆效应，无需任意阈值即可进行概率推断。不同方法在生态系统和数据集间的性能存在差异，且现有评估多依赖二元分类，可能掩盖原始连续适宜性估计中包含的有意义信息。
为解决这一方法论问题，研究人员在《Forest Ecosystems》上发表的研究中，利用东北针阔混交林(MBKF)的植被调查数据，对Beals指数和超几何方法进行了比较评估。研究区域位于吉林省蛟河森林实验区管理局，地处张广才岭山脉，海拔473-689米，属温带大陆性山地气候。该研究基于2010年建立的代表不同演替阶段的五个永久森林样地，使用2020年复查数据，重点关注中龄林(21.84公顷)和老龄林(30公顷)两个代表性样地。采用嵌套抽样设计，每个森林类型随机选择500个样方，每个20米×20米样方进一步划分为16个5米×5米子样方，其中央4个子样方组成10米×10米核心样方。
研究采用留一法交叉验证程序，独立估计每个样方的适宜性值。在每次迭代中，目标物种在焦点样方中被暂时视为缺失，而其余样方作为参考数据集来推断物种共现模式。通过两种方法比较了三种生态相关类别的物种适宜性值分布：核心样方中存在的物种、核心样方缺失但周围样方存在的物种(NSF)，以及两个样方类型均缺失的物种。同时使用成功率指数(SRI)量化预测准确性，该指数通过比较预测的暗多样性与周围样方中观察到的NSF组成之间的对应关系来评估方法性能。
研究结果显示，两种方法在预测适宜性值的分布上存在明显差异。超几何方法产生的适宜性值跨越0-1的完整范围，在0.5附近出现明显峰值；而Beals方法产生更偏态的分布，大多数值集中在相对较低的概率。对于两种方法，出现在核心样方中的物种通常被分配最高的适宜性值，而两个样方类型均缺失的物种获得最低的值，表明两种方法都能捕捉生态适宜性的有意义信号。
在存在和缺失样方间适宜性值的比较中，超几何方法更符合可靠适宜性估计器的标准，在存在样方中分配更高的值，同时在缺失样方中表现出更大的变异性。这种缺失样方中适宜性值的广泛范围与暗多样性的定义概念一致，即当前缺失但潜在生态适宜的物种。相比之下，Beals方法倾向于为存在和缺失样方分配相似的适宜性值，对缺失样方的预测更类似于已实现出现的推断而非地点特异性生态潜力。
基于SRI的定量评估显示，Beals方法在两个森林类型中均具有更高的平均成功率(中龄林0.35，老龄林0.38)，而超几何方法较低(分别为0.14和0.21)。Pitman-Morgan检验显示两种方法在方差上存在显著差异，Beals方法在样方间的预测性能表现出更大的异质性，而超几何方法保持更稳定的性能。这种稳定性可能源于其数学上独立于物种频率，使其能够更好地适应稀有物种，而Beals方法对常见物种表现更好，但对区域频率低的物种敏感性较差。
不同演替阶段间的比较发现，两种方法在老龄林中预测的适宜性值分布均发生系统性变化，超几何方法在0.5以上出现峰值，Beals方法中缺失物种的分布也更分散。这种转变可能由演替阶段间物种共现结构的差异驱动，老龄林群落通常以长期建立的物种相互作用和更强的生态位分化为特征，导致更稳定和可解释的共现网络，使两种方法能够从物种关联中提取更丰富的生态信号。
研究还发现个体物种在中龄林和老龄林间常表现出显著的适宜性值差异，反映演替过程中优势物种和整体群落结构的变化。例如，随着演替进展，胡桃楸(Juglans mandshurica)和黑榆(Ulmus davidiana)的预测适宜性值下降，而簇毛槭(Acer barbinerve)和红松(Pinus koraiensis)增加，表明冠层封闭度增加降低了喜光物种的适宜性，同时促进耐阴类群。
该研究通过大规模森林数据集对两种最广泛使用的物种共现方法进行了比较评估，强调了它们各自的优势、局限性和情境依赖性适用性。研究表明，共现性估计应被解释为生态适宜性的概率指标，而非物种缺失的直接证据。方法选择应由具体研究目标驱动，如优先考虑局部频繁的潜在关联物种还是识别频率无关的生态适宜性，而非依赖单一的暗多样性操作定义。未来研究可通过整合多种估计方法，获得对暗多样性模式更全面和细致的理解。
