《Fungal Biology Reviews》：Arbuscular mycorrhizal fungi in desert ecosystems: Adaptive mechanisms to co-occurring drought, temperature, and salinity stress
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这篇综述深入探讨了丛枝菌根真菌（AMF）如何作为关键的生物地理化学工程师，帮助荒漠植物应对干旱、盐分和极端温度等多重胁迫。文章系统梳理了AMF通过改善水分和养分吸收、调节植物激素（如ABA、JA）、激活抗氧化防御系统以及分泌球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）等机制，增强植物抗逆性的分子与生态学基础。同时，综述强调AMF的益处具有高度情境依赖性，在极端环境下可能从互利共生转向寄生关系，并指出利用本地适应性AMF群落对于荒漠生态恢复至关重要。
丛枝菌根真菌在荒漠生态系统中的作用：对共存的干旱、温度和盐分胁迫的适应机制
1. 引言
覆盖地球陆地面积超过40%的旱地生态系统，正因气候变化而持续扩张，预计到2100年可能覆盖地球一半的陆地表面。这些区域以极端且相互关联的非生物胁迫为特征——酷热、不稳定的降水以及盐渍化土壤——将植物生命推至其生理极限。尽管荒漠植物本身具备固有的旱生适应能力，但其恢复力往往依赖于与丛枝菌枝真菌（AMF；球囊霉门）建立的关键共生伙伴关系。这些古老的专性活体营养菌，与超过80%的陆生植物相关联，提供了单一植物系统无法实现的独特生理优势，包括增强的导水率、胁迫响应的植物激素信号传导以及生态位特异性的养分动员。
荒漠中的主要挑战是干旱，它会导致养分固定并引发生理机能崩溃。AMF通过延伸其菌丝网络来获取土壤微孔中的水分和磷，有效地为其宿主建立了一条“水力管道”。此外，它们通过提高脯氨酸和谷胱甘肽水平诱导渗透调节以维持细胞膨压。然而，AMF-植物共生关系存在于从互利共生到寄生的连续谱上，其益处高度依赖于具体情境。越来越多的实地证据表明，在世界最干旱的生态系统（如阿塔卡马沙漠或阿拉伯半岛的超干旱核心区）所特有的超干旱、盐渍或极端温度条件下，这些益处可能消失、微不足道甚至产生负面影响。关键在于，荒漠化会产生相互关联的胁迫，这些胁迫具有协同效应。高蒸发和淋溶减少导致次生盐渍化，而缺乏云层覆盖则引起严重的昼夜温差。因此，植物很少孤立地面对干旱、盐分或高温。AMF必须采用一套综合策略来应对这些组合威胁：调节离子吸收以减轻离子毒性；刺激抗氧化酶以中和活性氧；以及通过菌丝分泌物（被测量为GRSP）促进土壤团聚，从而有助于改善土壤结构和水文状况。现在共识认为，GRSP测定法测量的并非单一的、明确的“球囊霉素”蛋白，而是一系列稳定的、难分解的混合来源有机化合物，它们对土壤碳库有贡献。
尽管来自受控研究取得了进展，但在自然荒漠中验证这些机制至关重要。近期跨越一系列荒漠的实地研究揭示了原生AMF群落组成和功能如何沿着干旱度和盐度的生态梯度发生变化。这些研究对于超越温室视角、真正理解如何利用定制化恢复策略（例如接种原生AMF联合体）来发挥共生作用以对抗土地退化至关重要。新兴技术如宏条形码技术正在揭示旱地中AMF多样性和功能演替的模式。本综述整合了当前对AMF如何增强植物在定义荒漠生态系统的干旱、盐分和高温等共存且具协同效应的胁迫下表现出的机制性理解。一个核心且新颖的焦点是评估共生关系的情境依赖性限制，提供实地证据说明益处如何在极端条件下失效或随真菌和宿主身份不同而剧烈变化。我们将分子层面的见解与生态系统尺度的动态相结合，并强调利用本土适应性的AMF群落进行生态恢复和气候适应性农业的新兴策略。
2. 复合荒漠胁迫对AMF共生体的影响
荒漠生态系统的特征在于干旱、盐分和极端温度波动的协同相互作用，它们共同塑造了AMF的群落结构和共生功能。AMF共生体对这些相互关联的胁迫的响应高度依赖于情境，随真菌和植物身份、土壤性质及胁迫严重程度而变化。
干旱胁迫显著影响AMF多样性和共生功能。虽然AMF通过改善水分和养分吸收来增强宿主植物的耐受性，但水分亏缺常常抑制菌丝生长、孢子萌发和根系定殖，通常降低AMF的整体多样性。这常常有利于球囊霉科内的胁迫适应性类群，例如摩西管柄囊霉。然而，存在复杂的拮抗动态；例如，在干旱胁迫系统中低的植物多样性有时可能意外地提高AMF丰富度。共生关系对于植物的抗旱性至关重要，它能增强根系可塑性和资源获取能力，尽管其功能性本质上受土壤水分控制。为了应对，AMF可能将资源分配给根内储存结构，而遭受干旱胁迫的植物可以通过根际信号招募AMF伙伴。植物宿主还直接提供脂质，包括C16:0脂肪酸（特别是棕榈酸和棕榈油酸），这些对于真菌的生长和发育至关重要。这些脂质被整合到真菌膜中，并促进孢子萌发和菌丝定殖等过程，进一步增强了耐旱性。这些脂肪酸的转移由参与脂质生物合成的特定植物基因（如受转录因子RAM1调控的RAM2基因）所促进。这些基因对于产生并向真菌输出脂质至关重要。实地研究显示了高度的变异性，定殖率在干旱下从下降到增加不等，这强调了结果的情境依赖性。关键的是，共同适应的本地植物-AMF伙伴关系通常比非本地配对更能有效缓解水分胁迫。
盐分也会延迟并减少AMF的定殖、孢子萌发和菌丝生长。AMF在缓解盐胁迫方面的功效高度依赖于物种和宿主，影响着定殖效率、离子转运蛋白基因表达和生理表现。本地AMF菌株在高盐度下始终表现出比非本地接种剂更高的恢复力和共生效率，这凸显了本地适应性群落对于盐渍荒漠恢复的重要性。共生通过增强离子稳态和刺激抗氧化防御系统来帮助宿主。温度对AMF的影响表现为一个最适曲线。定殖和共生效率通常在中等温度（约23°C）下最高，在高温和低温极端下显著降低。高的土壤温度可能对菌丝网络产生负面影响并减少定殖，尽管有些菌株如摩西管柄囊霉表现出相对的耐受性。尽管在次优温度下定殖率降低，AMF仍然可以为宿主提供显著益处，例如在冷胁迫下改善菌根植物的根生物量、水分状况和光合能力，并增强菌根植物的耐热性。然而，益处并非普遍存在；例如，在热胁迫下，AMF并未改善菌根植物的磷吸收或存活率，这证明了极端条件下互利共生的局限性。在荒漠环境中，这些胁迫很少孤立发生。它们的协同效应可以将共生关系推至其功能阈值之外，导致中性甚至寄生的结果。来自超干旱区域（如阿塔卡马和阿拉伯半岛）的实地证据证实，虽然AMF定殖可以持续，但在最极端的干旱、盐分和高温组合条件下，其对植物生长和存活的功能性益处常常缺失。因此，AMF在未来恢复中的应用取决于选择本地的、多胁迫耐受的真菌群落，并理解共生关系从互利共生转向共栖或寄生的特定环境背景。
3. AMF诱导的植物对复合荒漠胁迫的适应
3.1. 共生胁迫适应的分子调控
AMF所赋予的恢复力背后是一个复杂的分子对话，它调控着胁迫响应基因、养分转运蛋白和代谢途径。在干旱胁迫下，AMF调节植物和真菌水通道蛋白基因的表达，这些基因控制着水跨细胞膜的运输。这种调节是情境依赖性的，AM共生作用上调某些基因以改善水力导度，但在严重缺水时可能下调其他基因。AMF还诱导关键耐旱基因的表达，这些基因能稳定细胞结构并驱动相容性溶质的合成。这辅以钙信号网络和H+-ATPase基因的上调，从而增强养分吸收和ROS清除能力。这种分子调控对于养分稳态同样关键。AMF通过上调高亲和力磷酸盐转运蛋白、铵转运蛋白和硝酸盐转运蛋白来增强植物获取养分的能力，确保在缺水条件下的流动性。在盐胁迫下，AMF通过上调关键转运蛋白来对抗离子毒性，以限制Na+木质部装载并增强K+保留。在代谢水平上，AMF调节多胺稳态，这对胁迫响应至关重要。共生作用改变多胺比率，提高（亚精胺 + 精胺）/ 腐胺的比值，以防止氧化损伤和叶绿素降解。这种转变与多胺分解代谢酶的下调以及腐胺向γ-氨基丁酸的转化有关，后者促进气孔关闭和水分保持。通过协调这个复杂的分子网络，AMF调整植物的转录和代谢反应，以在动态的荒漠环境中优化生存。
3.2. AMF介导的恢复力中的植物激素交叉对话
丛枝菌根共生启动了宿主植物激素网络的复杂重新校准，该网络协调生长、发育和胁迫防御之间的权衡。在干旱胁迫下，AMF调节脱落酸、吲哚乙酸、茉莉酸甲酯和水杨酸的水平。ABA是干旱适应的基石，由植物和AMF共同合成。共生作用可以上调根中NCED基因以促进ABA合成导致气孔关闭，或者通过减轻胁迫严重程度来降低ABA水平，展示了情境依赖性的响应。同时，IAA和MeJA协同作用，通过水通道蛋白调节增强径向水分运输，并增强抗氧化防御。在盐胁迫下，激素网络扩展到包括独脚金内酯、赤霉素和茉莉酸。SLs与ABA和H2O2信号相互作用以改善离子稳态。AMF介导的GA和SA水平提高改善了菌根植物的养分吸收和离子平衡，而JA的上调增强了黄瓜和毛稃草等植物的抗氧化能力。这种激素交叉对话在介导共生关系沿互利共生-寄生连续谱转变方面起着重要作用，深受环境线索和土壤养分状况的影响。激素与次生代谢之间的相互作用是缓解胁迫的关键机制。AMF诱导的JA和GA信号增强了保护性萜类和酚类物质的生物合成，改善了腺毛形成和抗氧化能力。这种复杂的植物激素交叉对话使得AMF-植物全息生物能够动态平衡在生长与胁迫耐受性上的投资，从而定义了在非生物压力下共生的最终结果。
3.3. AMF菌丝结构与土壤微生境重塑
AMF增强宿主植物恢复力的一个主要机制是通过物理重塑土壤-根系界面，为资源获取和根系功能创造更有利的微生境。这是通过发展广泛的根外菌丝网络以及随后改善土壤结构来实现的。ERH的直径为2–5微米，作为根系的关键延伸，桥接土壤颗粒之间的气隙，以获取根系无法触及的孔隙中的水分和养分。这些网络显著降低了水力阻力，并在干旱胁迫下维持流向宿主植物的水流。此外，菌丝通过探索更大的土壤体积和表达高亲和力转运蛋白来增强对固定性养分如磷、锌和铜的吸收。同时，AMF诱导宿主根系发生显著的形态适应性。在三叶橙、海枣和大豆等植物中，AMF接种在干旱胁迫下显著增加了根生物量、长度、表面积和分枝，从而优化了土壤探索效率。AMF重塑了根系构型，增强了跨土壤水分梯度的吸收面积，通常优于非菌根植物。对土壤微生境最显著的修饰是通过产生GRSP实现的，它是形成和稳定水稳性土壤团聚体的关键介质。通过将土壤颗粒结合在一起，GRSP增强了土壤孔隙度、持水能力和水力传导度，同时减少了土壤侵蚀——这是干旱沙质土壤中的一项关键生态系统服务。这种菌丝介导的生境重塑协同增强了荒漠环境中植物的水分状况、养分获取以及对非生物胁迫的整体抵抗能力。
4. 荒漠生态系统中AMF的多样性与生物地理学
AMF是荒漠植物区系不可或缺的伙伴，促进了在水资源稀缺、养分贫乏环境中的生存。尽管由于严重的环境过滤，荒漠中AMF的多样性通常低于湿润环境，但其特征是一组高度适应的、普遍存在的类群。现代高通量宏条形码技术革命性地改变了我们的理解，揭示了一个核心悖论：尽管AMF孢子体积大，但其地方特有性非常低，惊人的93%的虚拟分类单元在多个大洲发现，34%在调查的所有六个大洲都有发现。这表明了有效的长距离扩散，可能由风和动物介导。然而，这种全球扩散潜力受到强大的局部环境过滤器的制约，导致了单峰多样性模式，即AMF丰富度在半干旱区域达到峰值，并向超干旱和湿润极端急剧下降。
4.1. 主要荒漠的生物地理变化与实地证据
AMF的功能并非均质，而是由荒漠特定的生物地理学所塑造。一个关键的干旱度生物地理梯度决定了荒漠生态系统中AMF群落的结构和功能。在超干旱荒漠，如撒哈拉和阿拉伯半岛中部，极端的水分亏缺和离子毒性是主要限制因素，导致物种贫乏的AMF群落，由胁迫耐受的球囊霉科所主导。在这里，定殖率通常较低且呈斑块状，仅限于诸如护育植物下的微生境，并且当植物维持共生的碳成本超过其减弱的益处时，共生体的功能结果常常转向共栖甚至寄生。相比之下，半干旱荒漠如索诺兰和毛乌素，其主要限制是养分可用性和季节性干旱。这些条件支持更多样化的AMF群落，包括无梗囊霉科和多样孢囊霉科以及占主导地位的球囊霉科，它们表现出更高、更广泛的定殖率。因此，这些区域的共生关系更一致地作为互利共生运作。
跨主要荒漠的实地研究揭示了干旱度、盐度和生物多样性的梯度如何决定群落结构和共生结果。撒哈拉和阿拉伯半岛的超干旱环境代表了AMF群落最恶劣的梯度末端，其通常物种贫乏并由胁迫耐受的球囊霉科主导。在这些区域，开阔沙地中孢子密度低，但在护育植物下或绿洲中会增加。相比之下，半干旱荒漠，如索诺兰和毛乌素，更高和更可预测的降雨促进了更大的植物多样性，这反过来支持了更丰富的AMF群落。在这些环境中，植物和AMF之间的共生关系往往更一致地是互利共生的。人类活动深刻地影响荒漠AMF群落。阿布扎比荒漠中的有机农业与常规系统相比，增强了AMF的丰度和多样性。气候变化实验预测了在变暖和干旱结合下的转变：胁迫耐受的球囊霉科将繁荣，而巨孢囊霉科和多样孢囊霉科的丰度可能下降超过65%，可能破坏养分循环。
5. 荒漠生态系统中作为生物地球化学工程师的AMF
AMF作为荒漠生态系统中的基石生物地球化学工程师，在植物生理学与更广泛的景观尺度过程之间建立了关键联系。
5.1. 植物尺度的基础：机制及其局限
共生关系是基本单元。AMF菌丝网络极大地扩展了根系的触及范围，克服了磷等在干燥、贫瘠土壤中不易移动养分的限制。共生关系表现出物候同步性，荒漠短命植物的定殖高峰与其繁殖期一致，以便在短暂的有利时期优化资源交换。真菌-宿主关系的益处高度依赖于情境，并受互利共生-寄生连续谱支配。结果受几个因素影响。首先，真菌和宿主身份起着至关重要的作用，因为表现是物种特异性的。此外，非本地商业接种剂常常失败甚至破坏已建立的原生共生网络。其次，非生物阈值显著影响这些关系；在超干旱或极端盐渍条件下，维持共生的碳成本可能超过益处，导致中性或寄生的结果。最后，土壤养分状态至关重要，因为当土壤磷丰富时，会发生“高磷寄生”现象，使得真菌网络对植物来说变得冗余，将共生的碳成本转化为净消耗。
5.2. 生态系统尺度的影响：工程反馈循环
除了对单个植物的直接益处外，AMF还通过启动和维持增强荒漠生态系统稳定性的关键正反馈循环而作为生态系统工程师发挥作用。在养分-碳-土壤稳定性循环中，AMF菌丝增强了植物对固定性养分如磷、氮和钾的吸收。改善的植物营养导致光合能力和生长增加，促使植物将更多碳投入AMF伙伴关系。这些碳然后被分配给菌丝生长和GRSP的产生。GRSP作为一种持久的糖蛋白“胶水”，将土壤颗粒结合成稳定的团聚体。在水分-小气候调节循环中，AMF菌丝改善植物吸水，增强水力功能，增加植物恢复力和生物量。增加的植物覆盖度降低了土壤反照率和蒸发。AMF诱导的土壤团聚改善了水分入渗和保湿，创造了更凉爽、更湿润的土壤小气候，进一步支持植物和AMF网络的生存和活动。此外，AMF介导的土壤结构和资源可用性的改善创造了支持更大微生物和动物多样性的生态位空间。更多样化的土壤群落增强了分解者功能、养分矿化和整体生态系统多功能性。这拓宽了植物可用的资源基础，加强了AMF提供的初始益处，并促进了更高的植物多样性。这些反馈循环共同说明了AMF在维持和增强荒漠生态系统稳定性和功能性方面的重要作用。
5.3. 生物地球化学循环中的AMF：复杂的作用
AMF的影响超越了基于植物的CO2通量，调节着荒漠生态系统中的碳循环。通过增强地下碳分配和改变土壤性质，AMF刺激微生物活动。它们在甲烷循环中扮演着潜在复杂的作用，它们可能通过刺激甲烷氧化菌来增强甲烷吸收，或者通过改变土壤氮动态来抑制它。这些相互作用的净效应是情境依赖性的，并突显了理解旱地温室气体平衡的一个关键知识缺口。总之，AMF并非万能药；然而，它们是荒漠生态系统功能的关键构建者。它们将植物来源的碳转化为基本的生态系统服务，包括增强的养分和水分获取、稳定的土壤结构和碳固存。AMF启动的反馈循环说明了一个微生物共生体如何改造其环境以缓解荒漠化。因此，保护本地、当地适应的AMF群落是一项基本策略——不仅用于促进植物健康，而且用于维持生物多样性、生态功能以及世界日益扩张的旱地在面对气候变化时的恢复力。未来的研究必须优先考虑捕捉这些复杂的、多尺度相互作用的实地研究，以有效利用这种共生潜力。
6. 益处的情境依赖性：互利共生-寄生连续谱
虽然在受控条件下AMF的潜在益处已得到充分证实，但对实地证据的关键综合表明，自然荒漠生态系统中的结果变化很大，并且存在于从互利共生到寄生的连续谱上。
6.1. 非生物阈值：当环境压垮共生时
AMF共生体的功能受到关键的非生物阈值的限制，超过这些阈值，植物付出的碳成本将超过任何潜在益处。在像阿塔卡马沙漠这样的超干旱区，经常检测到AMF定殖，但在极端水分亏缺下，其功能作用变得模糊不清。尽管在某些微地点孢子计数很高，但菌根生长反应常常被抵消，表明共生进入共栖甚至寄生状态。类似地，高盐度可能压垮共生体的离子稳态机制。在高度盐渍的盐沼中的实地研究表明，虽然AMF可以缓解中等盐度，但在极端条件下的强烈离子胁迫和渗透压可以阻止植物生长或存活的任何改善，甚至可能加剧某些物种的水分胁迫。这表明有充分文献记载的分子机制在实地具有功能限制。此外，季节性动态使这种关系复杂化；孢子密度和根定殖可能随着短暂的水分可用性达到峰值，但这并不一致地转化为增强的植物生长。
6.2. 宿主植物依赖性：菌根营养谱
真菌-宿主关系中情境依赖性的一个主要来源在于宿主植物固有的生活史策略，这些策略在荒漠植物区系中表现出广泛的菌根营养谱。专性菌根营养植物，如许多菊科灌木，在各项实地研究中始终表现出对AMF关联的强烈生长响应。相反，非菌根营养植物，如藜科物种，显示出低或无AMF定殖，并且从此类关联中得不到益处。这些植物进化出了替代策略。兼性菌根营养植物在AMF定殖及其效应方面表现出高度可变的结果。这种变异性强调了植物在互利共生-寄生连续谱上的位置如何根据其物候阶段和直接环境背景而转变。此外，在植物群落中，护育植物可以进一步调节这些相互作用。
6.3. 真菌身份与来源：本地共生体的关键作用
关于AMF功能等同的假设是一个重大的过度简化。实地接种实验提供了令人信服的证据，表明真菌身份和来源是共生结果的关键决定因素。阿拉伯半岛的一项重要研究清楚地表明了这一点：虽然本地AMF群落增强了当地植物的耐旱生存能力，但引入商业化的、非本地的根内根孢囊霉分离株破坏了本地网络，并导致植物在干旱下生长更差， effectively acting as a “cheater”。这强调了本地真菌的精细适应性以及共生关系的高度情境特异性。局部适应的关键重要性在与约书亚树的研究中得到了优雅的证明，其中相同的植物物种经历了从寄生到互利共生的转变，这取决于接种的特定AMF群落来源。
6.4. 土壤养分状况：高磷悖论
土壤的养分状况，特别是磷的可用性，是调节真菌-宿主关系中成本-效益平衡的主要调节器。这种关系受基本权衡支配。在低磷土壤中，植物投资碳以换取AMF输送的磷是非常有利的。关联增强了植物生长和养分获取，使其成为互利共生关系。然而，这种动态在高磷土壤中发生剧烈变化。一项大规模实地研究发现，添加磷消除了通常与AMF定殖相关的正生长响应。在这些条件下，植物可以通过其根系直接获取足够的磷，使得真菌网络变得冗余。结果，持续将碳分配给AMF变成了净成本而非收益，将相互作用推向寄生，并可能导致植物生长减少。这种现象被称为“高磷寄生”，是涉及土壤改良的恢复项目的一个关键考虑因素。施肥可能无意中使实践者旨在增强的共生益处失效，这凸显了在生态恢复努力中管理土壤养分状况的复杂性。
6.5. 对生态学理解和恢复的启示
这种普遍存在的变异性强调了一个关键点：AMF并非荒漠植物生存的万能解决方案。它们的生态作用是多方面的且依赖于情境。任何给定植物的功能结果是当地环境梯度、宿主植物和真菌基因型之间的适应性匹配以及更广泛的植物群落背景的复杂产物。因此，预测共生结果需要对这些因素有细致的理解。基于实地的恢复结果根据这种情境依赖性而有很大差异。巴西卡廷加利用本地AMF接种剂取得的成功与阿拉伯半岛非本地菌株的失败形成对比，表明没有放之四海而皆准的方法。未来的研究必须优先考虑捕捉这些复杂相互作用的多因素实地研究，以超越简单化的预测，并制定真正有效的、针对当地情况定制的利用AMF对抗荒漠化的策略。
7. 知识缺口与未来研究方向
7.1. 解耦复杂的、共存的胁迫因子相互作用
一个至高无上的挑战是超越单一胁迫研究，以理解AMF如何介导植物对定义荒漠的同时发生的非生物胁迫的响应。一个关键问题是：AMF共生体如何整合和优先处理植物信号通路——特别是激素、渗透和抗氧化通路——在并发胁迫下？为了解决这个问题，研究重点应放在进行综合的多因素实验上。此外，采用组学技术将对于识别在多重胁迫条件下，被本地与非本地AMF定殖的植物中独特的分子对话和代谢权衡至关重要。
7.2. 从分子洞见到实地应用的尺度缩放
从受控环境到有效、大规模生态系统恢复的飞跃仍然是一个重大障碍。一个关键问题是：在恢复超干旱和盐渍环境中使用本土AMF联合体存在哪些可扩展性挑战和生态障碍？为了解决这个问题，研究重点必须放在进行实地试验上，以评估接种的本地AMF菌株在复杂本土微生物群落中的持久性、竞争力和长期效力。此外，为偏远干旱区开发经济可行的这些AMF的大规模生产和应用方法至关重要。
7.3. 阐明与荒漠适应共生体的分子对话
植物与荒漠适应AMF之间通讯的分子基础仍然知之甚少。一个关键问题是：在极端水分和离子胁迫下，启动和维持有益共生的特定真菌衍生效应因子和植物受体系统是什么？为了解决这个问题，研究重点应放在对荒漠适应AMF物种的基因组测序和功能表征上。这项研究对于识别能够在极端条件下茁壮成长的互利共生的独特遗传决定因素至关重要。
7.4. 整合完整的土壤微生物组和三方相互作用
AMF在一个复杂的土壤微生物组内发挥作用，该微生物组包括内生细菌共生体，它们显著调节植物相互作用的结果。一个关键问题是：AMF与其内生细菌之间的相互作用如何影响宿主植物在荒漠土壤中的净结果？为了解决这个问题，研究重点应放在进行合成微生物群落实验上，这些实验将帮助梳理AMF及其相关细菌对植物胁迫耐受性和资源交换的个体和协同贡献。
7.5. 预测对气候变化的响应和标准化方法
预测AMF群落将如何响应日益加剧的干旱对于理解生态系统动态至关重要，然而这一努力常常受到方法学不一致的阻碍。一个关键问题是：日益加剧的干旱将如何改变荒漠AMF群落的多样性、功能和生物地理学，以及对生态系统稳定性的后果是什么？为了解决这个问题，研究重点应放在建立与气候操纵实验相结合
