寒武纪期间,从寒武纪大爆发到奥陶纪大生物多样化事件之间,海洋生物多样性处于停滞状态,Sepkoski(1981年、1996年)将其描述为“生物多样性高原”。作为两次最重要的海洋生物多样化事件,寒武纪大爆发以早期寒武纪大多数海洋谱系的出现和急剧增加为特征,并伴有保存极为完好的化石记录(Cloud, 1948;Cloud和Drake, 1968;Chen, 2004;Conway Morris, 2006;Erwin等人, 2011;Shu等人, 2014;Zhu等人, 2019a, Zhu等人, 2019b)。而奥陶纪大生物多样化事件标志着古生代海洋生态系统的开始(Sepkoski和Sheehan, 1983;Sepkoski, 1995;Miller, 2004;Webby, 2004;Zhang等人, 2009)。在这两个关键事件之间,该时期的海洋生物多样性通常被认为处于停滞状态,表现为海洋科丰富度的高水平稳定性(Sepkoski, 1981),但在属水平上稳定性较低(Sepkoski, 1996)。Bambach等人(2004)认为这是一个“不寻常的高原”,其特点是属的起源和灭绝率都很高,这意味着整个时期的动物群更替率很高。为了证明这一点,Bambach等人(Bambach等人, 2004;另见Bambach, 2006)确定了米奥林期-弗隆期间的三个主要属灭绝高峰,这支持了该时期生物多样性变化实际上非常动态和复杂的观点。
虽然上述分析主要基于Sepkoski(Sepkoski, 1992;Sepkoski等人, 2002)收集的数据集,但基于更近期、规模更大的数据库——古生物学数据库(PBDB)的其他分析得出了不同的趋势。例如,Alroy(2008年、2010b年)使用等间隔1100万年的时间划分框架提出了海洋无脊椎动物属丰富度曲线,表明整个寒武纪到奥陶纪期间存在长期增长趋势。Rasmussen等人(2019年)根据生物地层学将时间分辨率细化到230万年,并重新计算了属丰富度估计值,发现了一个低水平高原以及寒武纪大爆发和奥陶纪大生物多样化事件之间的两次重大灭绝事件。
还有其他关于米奥林期-弗隆期生物多样性的研究,其中一些考虑了采样偏差和古地理异质性的潜在影响。Harper等人(2019年)基于PBDB的数据重新评估了早古生代的海洋多样性变化,特别注意到晚寒武纪弗隆期存在一个明显的多样性空白期,称为“弗隆期缺口”。然而,Servais等人(2023年)的最新研究并未证实这一缺口,而是发现整个早古生代存在长期辐射模式,并认为先前认为的多样化事件受到区域数据缺失和分类学偏见的影响,而非真正的全球性事件。在劳伦西亚地区,至少在弗隆期识别出三次海洋灭绝事件(Palmer, 1965;Saltzman等人, 2004;Peng等人, 2020),其中一次发生在马朱曼阶最上部(对应于米奥林期-弗隆期边界),引起了最大关注(Palmer, 1965, Palmer, 1984;Gerhardt和Gill, 2016);另外两次灭绝分别发生在弗隆期早期的佩特罗塞法利德生物群顶部和弗隆期晚期的普蒂查斯皮德生物群顶部(Palmer, 1965, Palmer, 1984;Taylor, 2006)。在中国南方,也报告了两次海洋属灭绝事件,一次发生在古张期末期(Peng等人, 2004, Peng等人, 2020;Peng和Robison, 2000),与劳伦西亚地区的马朱曼期末期灭绝事件相对应;另一次发生在弗隆期中期的江沙期(Deng等人, 2023)。在澳大利亚,明迪亚兰期与伊达梅安期(即米奥林期-弗隆期边界)之间发生了三叶虫动物群危机,导致170种多叶虫和未知种类的灭绝(?pik, 1966),这也与马朱曼期末期灭绝事件有关(LeRoy和Gill, 2019)。
最近,基于冈瓦纳大陆多个构造板块的数据(Fan等人, 2020)和中国南方的数据(Deng等人, 2021, Deng等人, 2023)建立了高分辨率的物种水平曲线。有趣的是,这些曲线的形状与所使用的空间尺度和分辨率有关。例如,来自单一板块——中国的结果显示米奥林期-弗隆期期间存在复杂性,包括三次灭绝、两次辐射和一次波动期(Deng等人, 2021, Deng等人, 2023),而当分析多个板块时则认为存在短暂的“弗隆期暂停”(Fan等人, 2020)。因此,区分不同地区的局部信号对于揭示和正确理解多板块大数据集中的全球信号至关重要。此外,不完整的化石记录和时间间隔选择带来的潜在偏差进一步增加了寒武纪多样性估计的不确定性(Fan等人, 2020;Servais等人, 2023)。因此,对于这一特殊时期,需要高分辨率的生物多样性数据,同时采用偏差估计方法和子采样技术(Alroy等人, 2001;Alroy, 2010a;Rasmussen等人, 2019;Benson等人, 2021)。
本研究关注的是米奥林期-弗隆期间位于冈瓦纳大陆附近的华北板块。该板块在某些文献中也被称为中韩板块,包括华北和朝鲜地区(Choi和Park, 2017;Torsvik & Cocks Torsvik Trond等人, 2017),在米奥林期-弗隆期间形成了广阔的浅海碳酸盐岩平台沉积物,支持了多样化的底栖生物群(Chough, 2000;Zhou和Zhen, 2008;Torsvik & Cocks Torsvik Trond等人, 2017)。通过基于地层化石记录构建物种丰富度曲线,我们的目标是(1)揭示华北板块从米奥林期到弗隆期的高分辨率丰富度模式;(2)由于使用了不同的空间和时间尺度,突出米奥林期-弗隆期间生物多样性变化的全球空间异质性。