沉积物中磷通量的动态变化驱动了浅水湖泊中微囊藻（Microcystis）的暴发

《Harmful Algae》：Dynamics of sediment phosphorus fluxes drive Microcystis blooms in shallow lakes

磷是驱动浅水湖微囊藻水华的关键限制因子，沉积物磷释放特征（EPC0值）与水体SRP浓度正相关，与微囊藻密度负相关，表明沉积物介导的SRP持续供应塑造了浮游植物群落结构。CaCO3结合磷（CaCO3～P）而非铁结合磷是沉积物释放的主导形式，模拟实验显示微囊藻在低且持续SRP环境下通过高效无机磷吸收和聚磷酸盐体储存策略占据优势，而高SRP环境促进绿藻和针管藻增殖。维持EPC0最优范围可平衡浮游植物多样性及生态系统稳定性，为水华防控提供新视角。

　　

董白|刘正汉|张静洁|李晓文|周义勇|胡连|宋春雷|曹秀云

中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，藻类生物学重点实验室，武汉，430072，中国

摘要

磷（P）是驱动浅水湖中微囊藻（Microcystis）水华形成的关键限制因素。尽管沉积物中的磷动态、水柱中的磷供应模式以及藻类的磷利用策略被认为是促进水华发展的关键因素，但它们之间的联系和耦合机制尚未得到充分阐明。在这项研究中，我们将武汉浅水湖的实地调查与控制实验相结合。利用平衡磷浓度（EPC₀）作为沉积物中磷释放特性的指标，我们发现EPC₀值与水柱中的可溶性活性磷（SRP）浓度呈正相关（P<0.01），与微囊藻的密度比例呈负相关（P<0.01），并与绿藻（Chlorophyta）和长孢藻（Dolichospermum）的相对丰度呈正相关（P<0.05），表明沉积物介导的SRP供应影响了浮游植物的组成。值得注意的是，与铁结合的磷相比，CaCO₃-结合的磷（CaCO₃～P）是沉积物中磷释放和浮游植物增殖的关键因素，这提醒我们在沉积物管理中应更加关注CaCO₃～P。模拟实验进一步表明，在轻微且持续的SRP供应条件下，微囊藻的生长速率高于磷充足的环境，这归因于其高效的磷吸收能力。相比之下，绿藻和长孢藻在高磷条件下生长更旺盛，表现出更好的生长和磷利用能力。总之，我们的研究发现表明，低EPC₀的沉积物创造了有利于微囊藻的轻微且持续的磷供应模式，同时提供了足够的磷负荷，最终促进了水华的形成。因此，将EPC₀维持在最佳范围内对于平衡浮游植物多样性和生态系统稳定性至关重要。本研究为针对浅水湖富营养化缓解和蓝藻水华控制的沉积物管理策略提供了新的见解。

引言

微囊藻（Microcystis）水华被认为是全球最普遍且生态危害最大的有害蓝藻水华（cyanoHABs），对淡水生态系统的可持续性和人类社会发展构成了严重威胁（Harke等人，2016；Qin等人，2010；Zurawell等人，2005）。这些水华已在108个国家被记录到，并预计随着水生环境富营养化的加剧和全球气候变化，其发生频率和强度将增加（Harke等人，2016；Paerl等人，2008 & 2011）。已经实施了多种措施来减轻微囊藻水华带来的负面影响，包括生物处理、化学除藻剂和物理去除（Cai等人，2021；Chen等人，2021）。尽管这些策略在短期内有效，但它们往往会对水生生态系统产生潜在的负面影响，并且在维持长期效果方面面临挑战，主要是由于对水华形成机制的理解不足（Song等人，2023）。因此，全面了解其形成机制对于制定可持续的预防和缓解策略至关重要。

磷（P）是大多数水生生态系统中浮游植物的限制性营养元素，是蓝藻水华的主要驱动因素之一（Paerl等人，2020；Schindler等人，2008）。磷的浓度和种类对水华形成过程有重要调控作用，这一过程通常表现为特定藻类的主导地位和快速增殖（Song等人，2023）。水柱中总磷（TP）浓度的升高通常与蓝藻水华期间藻类生物量的增加相关（Liu等人，2016），表明高磷可用性是水华发生的前提。然而，具有最高生物利用性的可溶性活性磷（SRP）在微囊藻水华期间往往变得稀缺（Bertram，1993；Wilhelm等人，2003）。许多研究表明，微囊藻在SRP浓度较低的环境中具有竞争优势，这归因于其高效的磷利用策略，包括酶促溶解有机磷（DOP）水解、无机磷的增强吸收效率、细胞内多磷酸盐体（PPB）的储存以及细胞内磷需求的降低（Harke等人，2012；Wan等人，2019；Yuan等人，2019）。相反，高SRP浓度可能会削弱微囊藻在浮游植物群落中的主导地位，从而抑制水华的形成（Ma等人，2015；Zhu等人，2016）。这些发现表明，充足的磷供应和持续的低SRP浓度是支持微囊藻水华形成的关键因素。因此，从磷供应模式的角度研究其背后的机制至关重要，而不仅仅是关注磷负荷或磷的形态变化。进一步研究微囊藻对磷供应模式变化的响应机制是必要的。

尽管政策推动了外源性磷输入的减少，但内源性磷来源（如沉积物）仍可持续释放大量磷，增加水柱中的磷负荷，延长富营养化状态，并支持富营养化浅水湖（如滇池（Liu等人，2016）、太湖（Huang等人，2016；Zhu等人，2005）和巢湖（Li等人，2021）中微囊藻水华的形成。在东湖进行的封闭模拟实验表明，在微囊藻水华期间，富含磷的沉积物可贡献水柱中约34.8-43.6%的磷负荷，表明沉积物是藻类生物量增长的重要磷来源（Xie等人，2003）。沉积物通过释放或吸附无机磷来调节上层水中的SRP浓度（Huang等人，2024）。平衡磷酸盐浓度（EPC₀）可用于定量评估不同水生系统中沉积物的磷释放特性，较高的EPC₀值表明沉积物释放磷的风险更大（Dunne等人，2005；House & Denison，2000；Pan等人，2002）。虽然减少沉积物中的磷释放已被证明可以有效控制蓝藻增殖（Burger等人，2008；Wang等人，2018），但其在微囊藻水华中的作用仍然复杂且令人困惑。例如，一项研究表明，受扰动沉积物中的短期脉冲式磷释放并未导致太湖中微囊藻密度的增加（Chen等人，2020）。此外，沉积物中磷释放特性的变化会显著影响蓝藻水华物种的演替。在巢湖中，初步观察到持续且低水平的磷释放有利于微囊藻的生长，而脉冲式高水平磷释放则促进了长孢藻的水华（Li等人，2023）。似乎沉积物的磷释放特性与不同藻类物种的主导地位密切相关，但其背后的机制仍不完全清楚。总体而言，沉积物中的磷动态与微囊藻水华形成过程之间的相互作用尚未完全阐明，这突显了进一步研究以改进富营养化和水华管理策略的必要性。

基于上述理论，我们假设水柱中轻微且持续的SRP供应模式，在沉积物磷动态的调节下，可以为微囊藻带来优势，使其在浮游植物群落中占据主导地位，并促进藻类细胞的生物量增长，最终促进微囊藻水华的发生。为了验证这一假设，本研究结合了基于现场的实地调查和控制实验。首先，我们调查了多个浅水湖，分析了沉积物中磷释放特性、水柱中磷动态以及微囊藻在浅水湖中的生态主导地位之间的关系。同时，选择了包括铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）、双形四裂藻（Tetradesmus dimorphus）和长孢藻（Dolichospermum flos-aquae）在内的不同藻类物种进行实验室模拟实验，旨在探索和比较它们对不同SRP供应模式的生理和生化反应。除了验证假设外，我们的目标还包括（1）进一步阐明沉积物中磷释放、水柱中磷供应模式与浅水湖中微囊藻水华形成之间的联系，以及（2）为改进富营养化管理策略提供见解。

研究地点和采样

研究的浅水湖位于湖北省武汉市（113°41′–115°05′E，29°58′–31°55′N）（图1），包括志音湖（ZY）、后关湖（HG）、龙阳湖（LY）、珠山湖（ZS）、西北湖（XB）、兰尼湖（LN）、汤湖（TH）、莫水湖（MS）、北台子湖（BTZ）、万佳湖（WJ）、青岭湖（QL）、国正湖（GZ）、汤逊湖（TX）、牛山湖（NS）和梁子湖（LZ），这些湖泊的富营养化状态和藻类水华特征各不相同（

采样湖泊中浮游植物群落的空间变化

在我们的野外调查中，绿藻（如丝状蓝藻和微囊藻）和绿藻是采样湖泊中主要的浮游植物门类，浮游植物群落组成存在显著的空间差异。具体来说，微囊藻的密度比例在龙阳湖、青岭湖、国正湖、牛山湖和西北湖中超过了50%，而在汤逊湖（52.7%）、汤湖（54.1%）和珠山湖（98.9%）中，丝状蓝藻是主要的浮游植物群体

沉积物中的磷动态导致了采样湖泊中浮游植物群落的空间异质性

我们之前的研究表明，微囊藻在SRP浓度较低的环境中具有竞争优势，这归因于其高效的磷利用策略，包括无机磷的增强吸收效率和细胞内多磷酸盐体（PPB）的储存，强调了SRP浓度对微囊藻主导地位的关键作用（Wan等人，2019）。此外，我们的另一项研究揭示了磷释放特性与...

结论

总之，特定浮游植物物种的主导地位及其随后的生物量积累是蓝藻水华形成的关键阶段。我们的结果表明，轻微且持续的SRP供应模式促进了微囊藻的主导地位和生长，而高SRP可用性则有利于长孢藻和绿藻的增殖，这是由于它们各自的磷利用策略。在浅水湖中，低EPC₀值的沉积物可以调节SRP...

作者贡献

曹秀云、宋春雷和董白提出了研究思路并设计了方法；董白、刘正汉、张静洁和胡连收集了数据；董白、宋春雷和李晓文分析了数据；周义勇、曹秀云和董白负责撰写了手稿。所有作者都对草稿进行了关键贡献，并最终批准了发表。

资金来源

本研究得到了国家自然科学基金（42177246；42477137；42107275）和中国国家重点研发计划（2023YFC3208604）的资助

未引用的参考文献

McDowell, 2015, Wang et al., 2018

CRediT作者贡献声明

董白：撰写——原始草稿，可视化，验证，方法学，调查。刘正汉：可视化，方法学，调查。张静洁：方法学，调查。李晓文：可视化，项目管理，调查。周义勇：撰写——原始草稿，监督，方法学。胡连：项目管理。宋春雷：监督，项目管理。曹秀云：撰写——原始草稿，监督，项目管理，方法学。