《Environmental Science & Technology》：Environmental Filtering Weakens with Trophic Level in Urban Coastal Ecosystems
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本刊推荐：该研究通过环境DNA（eDNA）宏条形码技术结合传统调查方法，揭示了香港城市化海岸带多营养级生物群落的空间动态。研究发现环境过滤对群落组成的控制作用随营养级升高而系统性减弱（PERMANOVA R2：原核生物0.76→硬骨鱼0.32），并通过结构方程模型（SEM）证实不同生境存在差异化的驱动机制——河口生境以温度直接效应为主（路径系数>0.44），而大洋生境则由初级生产者主导的生物相互作用驱动。该研究为理解环境梯度下生态系统稳定性维持机制提供了新视角。
验证eDNA宏条形码技术的互补调查方法
研究团队于2023年对香港三种典型海洋生境（河口、过渡带和大洋区）进行了季度调查，共采集108个底栖水样。通过将eDNA数据与水下视觉普查和流式细胞术（FCM）交叉验证，证实了数据的可靠性。对于底栖群落，尽管水质浑浊度影响了视觉照片样方调查，但两种方法均鉴定出牡丹珊瑚（Pavona）为优势硬珊瑚。eDNA技术展现出更强的检测能力，在鱼类调查中识别出30个物种，显著多于视觉普查的19个物种。微生物eDNA数据的定量准确性通过流式细胞术绝对细胞计数得到验证，异养原核生物和真核浮游植物的序列读长与FCM数据呈现强相关性（R2达0.52–0.99），表明eDNA相对丰度数据可可靠反映微生物群落结构。
多类生物跨生境的时间动态
分类学分析和指示物种分析揭示了不同营养级时空动态的明显分异。基础生物类群表现出强烈的季节性更替，快速响应水柱变化：原核生物群落受夏季蓝藻（八月）增加驱动，而原生生物群落从冬季绿藻组合转变为秋季隐藻为主的群落。与此相反，较高营养级主要由空间梯度而非季节变化构建：硬珊瑚（石珊瑚目）呈现从大洋生境（平均65.5%）向过渡带（57.3%）和河口（47.3%）递减的清晰空间梯度。鱼类群落虽全年结构相对稳定，但表现出强烈的空间特化，例如草食性褐蓝子鱼（Siganus fuscescens）在八月主导过渡带和河口，而滤食性细小波鱼（Spratelloides gracilis）在大洋区占优。
耦合营养级网络的重建
基于验证的eDNA和调查数据，研究重建了香港海岸生态系统的概念性营养元网络。该网络涵盖四大类生物群的17个营养功能组，构建了生态解释的框架。网络基础包括多样化的初级生产者（4属自养原核生物，25属自养原生生物）和丰富的分解者群落（131属异养原核生物）。硬珊瑚（19属）扮演着生产者（通过共生体）和消费者的双重角色。原生生物尤其关键，作为异养生物（15属）、混合营养生物（26属）和寄生虫（26属）占据中间营养位置，促进了食物网的复杂连接，包括与珊瑚的基本共生关系（图中虚线表示）。能量从基础向上传递的主要途径包括悬浮滤食者（15属）、草食性珊瑚礁鱼类（9种）和专性食珊瑚鱼类（3种）的消耗。高丰富度的食无脊椎动物鱼类（23种）进一步表明了对底栖群落的强烈自上而下控制。该元网络勾勒了潜在的摄食链接理论蓝图，为后续分析实际共现模式提供了框架。
生物多样性的营养级依赖性结构
分析表明，生物多样性模式及其环境驱动因素在不同营养级间呈现系统性变化，环境过滤的影响从基础生物向顶端消费者递减。这一趋势在阿尔法和贝塔多样性指标中均很明显。阿尔法多样性指标显示，原核生物在物种丰富度和香农多样性上经历强烈的季节性波动，而较高营养级则表现出更大的稳定性：底栖动物全年保持一致的丰富度和多样性，硬骨鱼多样性（香农指数）尽管物种丰富度存在季节性变化但仍保持稳定。
群落组成（贝塔多样性）的差异更为显著。原核生物群落显示出清晰的季节性聚类，冷季（二月和五月）和暖季（八月和十一月）组合明显分离。类似季节性模式驱动了原生生物组合，尤其在大洋生境，冬季（二月）和夏季（八月）群落明显不同。相比之下，季节性的影响对于大型动物则减弱。底栖动物表现出更渐进的时间变化，并叠加了中度的空间分异。这种空间信号成为硬骨鱼的主要构建力量，其组合按生境（大洋区 vs 河口/过渡带）清晰分离，这种模式在夏季月份尤为突出。
功能摄食组的统计分析定量证实了这种营养级依赖性的群落组成转变。PERMANOVA揭示，季节和生境的交互作用对微生物群落的方差解释度最高（原核生物和原生生物R2> 0.6），而空间效应（生境）是底栖动物（R2> 0.4）和硬骨鱼（R2> 0.3）的主要驱动因素。这些趋势一致得到ANOSIM结果的支持。关键的是，这些统计结果证明了环境决定论随营养级升高而系统性减弱：从基础层面由环境过滤主导，转变为较高层面越来越多地由生物特征和移动性所主导。
环境因素影响跨营养级的底栖群落
为阐明跨营养级群落组成的具体环境驱动因素，研究进行了群落组成与环境参数之间的Mantel检验。分析揭示了环境敏感性的清晰营养级依赖性梯度。温度和盐度成为主导驱动因素，与原核生物和原生生物表现出最强的相关性（Mantel's r = 0.44, p ≤ 0.001）。这些物理参数确立了群落发展的主要环境模板。溶解氧和浊度与底栖动物（0.10 < Mantel's r < 0.12）和功能摄食组（|Mantel's r| < 0.08）表现出中度相关性，而营养盐（NH4+, NO2-, NO3-）与大多数群落显示出较弱但仍显著的相关性（p < 0.05）。
与环境决定论强度递减的趋势一致，环境参数显著相关的数量随营养级升高而减少。原核生物群落与环境参数的相关性数量最多，对温度、盐度和营养盐响应强烈。底栖动物表现出较少显著的环境相关性，表明其对直接环境强迫的独立性更强。硬骨鱼组合表现出更具选择性的环境关系，与温度和总磷（TP）呈正相关，与浊度呈负相关，暗示其与较低营养级生物相比，具有更强的移动性和主动生境选择能力。
分析进一步揭示了有趣的生物相互作用，真核浮游植物和蓝藻群落显示出由温度和营养盐可用性主导的相似相关性模式。值得注意的是，蓝藻与原生生物和鱼类组成之间的显著相关性突显了间接营养相互作用的重要性。功能摄食组与环境参数的相关性强度处于中间水平，整合了各组成类群的多种直接和间接响应。总体而言，分析展示了环境因素的层级影响，物理参数（温度、盐度）在所有分类群中始终比化学参数（营养盐）产生更强的影响。这种在较高营养级环境影响的逐步减弱支持了向更强的生物相互作用或随机动态转变以构建上层营养群落的假设。
多营养级相互作用的网络分析
多营养级共现模式的网络分析揭示了三种研究生境间不同的时空动态。虽然这些网络代表统计关联而非确认的摄食链接，但它们提供了群落复杂性的比较指标。大洋生境持续表现出卓越的网络复杂性（源自六个归一化拓扑参数），在二月达到异常峰值（0.82 ± 0.07），其特征是节点密集聚类和大量强相关性，特别是在异养原核生物之间。尽管复杂性在后续季节有所缓和，但仍显著高于其他生境。相比之下，过渡生境表现出相似的轻度复杂性（0.25–0.27），在八月有一个明显的峰值（0.38 ± 0.03），而河口生境则表现出明显的季节性变化，从年初的低点（二月和五月为0.11–0.14）到八月的最大值（0.42 ± 0.04）。
雷达图显示所有网络指标（节点数、边数、平均度、聚类系数、1/平均路径长度和1/直径）存在系统的空间差异。尽管存在环境差异，河口和过渡生境表现出相似的相互作用模式，而大洋生境在所有参数上均保持明显更高的值。这种特殊的互联性表明了一个结构稳定的大洋生态系统，具有已建立的功能冗余，能够响应时间环境变化进行适应性重构。过渡带和河口生境的夏季峰值表明群落重组可能由季风条件和增加的河流排放驱动。
生境特异性环境驱动多营养级网络复杂性
分段结构方程模型（SEMs）识别了河口、过渡带和大洋生境中多营养级食物网复杂性的独特、生境特异性驱动因素。每个生境特异性SEM的模型拟合度使用Fisher's C统计量进行评估（所有p值 >0.05，表明模型与数据之间无显著失配）。预测变量（温度、硝酸盐）的选择基于方差膨胀因子（VIF < 3）以避免多重共线性。
结构路径揭示，温度在河口生境中对网络复杂性产生最强的直接正效应（标准化路径系数 = 0.44），在过渡带（0.33）和大洋区（0.22）影响递减。这一梯度与初级生产者群落的生境特异性响应相平行：变暖促进了河口和过渡带生境的生产者丰度，但抑制了大洋水体的生产者丰度，反映了优势类群不同的热最适性。大洋组合以冷适应型自养原生生物（如绿藻门）为主，而河口和过渡带则拥有更多暖适应型蓝藻。
这些组成差异转化为对网络复杂性的空间可变效应。在大洋生境，初级生产者丰度的增加对应于食物网复杂性的增强（标准化路径系数 = 0.28），与更高的营养级多样性一致。相反，在过渡环境中，较高的生产者丰度与降低的网络复杂性相关（-0.32），可能表明竞争排斥或生态位异质性降低。河口生境在生产者丰度和网络复杂性之间表现出最小的直接联系（0.08），表明在这些高度可变的系统中，额外的因素介导了复杂性。过渡生境在SEM中缺乏主导的环境或生物驱动因素，表明这是一个处于变化中的系统，其群落动态可能由标准环境或生物调节之外的复杂变量所支配。尽管环境对消费者丰度的限制存在空间变异，但消费者在所有生境中对网络复杂性的直接影响均可忽略不计（|路径系数| < 0.12）。这些结果共同表明，环境驱动因素和初级生产者动态在塑造多营养级网络复杂性方面比消费者介导的过程扮演更突出的角色。
讨论：环境决定论的营养级梯度
本研究的一个关键发现是环境控制随营养级升高而系统性减弱，统计上由环境因素解释的方差（PERMANOVA R2）递减所证明。在食物网基部，原核生物（R2= 0.76）和原生生物（R2= 0.59）群落与物理参数，特别是温度和盐度紧密耦合。这种强烈的环境过滤与代谢理论一致，该理论认为具有更快世代时间和更高表面积体积比的较小生物更直接、更快速地受环境条件影响。类似的模式在从温带湖泊到河流网络的各种水生系统中均有观察到，表明物理环境对微生物群落的强烈自下而上控制是一个普遍的生态学原理。在我们高度动态的亚热带系统中，这表现为明显的季节性更替，将这些微生物组合定位为环境变化的敏感生物指示剂。
相比之下，较高营养级生物如底栖动物（R2= 0.41）和鱼类（R2= 0.32）表现出与这些直接物理驱动因素的显著脱钩。相反，它们的群落组成更多地受到生境特征（如浊度）和资源可用性的选择性影响。这种脱钩反映了移动性和行为生境选择如何允许较高消费者缓冲直接的物理波动。重要的是，微生物群与鱼类组成之间的显著相关性揭示了环境影响向上传播的方式：直接印刻在微生物基础上的环境影响被削弱，并转化为资源驱动的模式，从而塑造较高营养级。这支持了元生态系统理论中的“干扰不对称传播”概念，其中能量和生物量的空间补贴连接了不同的群落模块。尽管鱼类可以利用其移动性来缓解急性环境压力，但其持久性最终取决于它所依赖的食物网的生产力。因此，营养级梯度标志着从基础层面的直接环境过滤向顶层生物相互作用和生境选择主导的转变。
生境特异性生态系统稳定性机制
环境控制的这种营养级梯度转化为跨生境根本不同的生态系统组织机制，这由对比的网络结构和稳定性模式所揭示，并得到我们SEM分析的进一步支持（Fisher's C, P > 0.05）。最高水平的网络复杂性和稳健性在大洋生境观察到。在此，SEM结果表明网络复杂性主要由内部生物动态（路径系数 >0.28）支配，特别是初级生产者的丰度和多样性。这种模式突显了生物多样性和生态系统工程如何共同维持韧性，代表了一个自我调节的系统，其中生物反馈缓冲了环境变异。这种生物调节以硬珊瑚（如角蜂巢珊瑚Favites、角孔珊瑚Goniopora）为例，它们提供了关键的结构复杂性，并在异养原核生物和杂食性鱼类等类群中培养了高度的功能冗余。虽然经典生态理论表明高连接度可以放大干扰传播，但大洋网络的稳定性与最近的发现一致，即生态系统工程师提供的非随机结构可以缓冲生态系统抵御扰动。
相反，受强烈河流影响的河口生境表现出更简单、更脆弱的网络。在此，网络动态由外部非生物强迫的主导地位所决定。我们的SEM结果确定温度是网络复杂性的主要控制者，可能是因为它刺激了基础代谢和微生物过程。这种强烈的非生物控制，结合较低的功能冗余，创建了一个韧性减弱、高度易受外部扰动影响的系统。过渡生境代表了一种中间状态，其SEM中缺乏单一主导驱动因素，表明其动态可能由竞争因素的复杂相互作用或更高程度的未测量随机过程所支配。总的来说，这些发现表明支配生态系统稳定性的机制是情境特异性的。在稳定环境中，生物相互作用赋予韧性，而在波动生境中，系统的脆弱性是其受非生物强迫控制的直接结果。
功能冗余作为韧性的机制
这种情境依赖的稳定性根本上由功能冗余所支撑，功能冗余提供了跨越环境梯度的韧性机制基础。我们的营养元网络揭示了几个赋予这种韧性的关键功能类群。例如，初级生产者的季节性演替，从冬季优势的奥斯特球菌（Ostreococcus）到春季普遍的聚球藻（Synechococcus）CC9902，通过提供不同的能量流动途径来确保随着环境条件变化而持续的生产力。具有不同生态位的类群之间的这种功能补偿是韧性系统的标志，类似的多营养级网络结构已被证明可以缓冲其他海洋系统抵御干扰。同样，混合营养型原生生物的高普遍性通过维持资源波动期间的能量转移提供了关键的稳定反馈。此外，硬珊瑚通过其作为结构生态系统工程师和营养可塑性消费者的双重能力，有助于网络稳健性。不同珊瑚属的空间分区，如过渡水域中耐胁迫的扁脑珊瑚（Oulastrea）和大洋生境中喜光的牡丹珊瑚（Pavona），说明了跨环境梯度最大化生态系统功能的生态位特化。然而，这些关键生境构建者在浑浊西部水域的稀缺性是一个关键警告，表明这种缓冲能力是有限的，并且可能被累积压力所侵蚀。这种空间分区延伸到礁鱼，草食性褐蓝子鱼（S. fuscescens）主导浑浊生境，而滤食性细小波鱼（S. gracilis）主导清澈的大洋站点，共同维持了跨梯度的生态系统功能。
局限性与结论
尽管本研究增进了我们对海岸生态系统稳定性的理解，但应承认几个方法学上的限制。首先，虽然从eDNA宏条形码数据重建生态网络是揭示群落模式的强大工具；我们认识到相对序列丰度不是生物量或相互作用强度的直接代表。因此，这些推断的网络必须通过更直接的生态测量来证实。其次，此处衍生的共现网络反映统计关联，并未明确证实概念元网络中绘制的直接营养相互作用。我们互补地解释这些方法：元网络勾勒了潜在摄食链接的理论蓝图，而共现网络揭示了这些关联在环境过滤下是如何实现的。此外，虽然此处使用的网络指标（如模块性、路径长度）在微生物生态学中无处不在，但它们在宏观食物网理论中对于评估群落稳定性和区室化同样具有基础性。未来的研究理想情况下应整合受控实验或更高分辨率的时间序列，以因果验证此处提出的机制关系。
尽管存在这些局限性，我们的发现为制定有针对性的保护策略提供了坚实的科学基础。我们的研究表明，城市海岸生态系统的韧性源于跨越环境梯度变化的动态控制层级。在宏观尺度上，环境过滤强烈地塑造了基础微生物群落。这种影响在较高营养级减弱，在那里生物相互作用变得更加突出。关键的是，主导的调节机制根据当地条件而转变，从波动系统中外部非生物强迫的主导地位到稳定系统中内部生物动态的支配。这些见解强调了考虑这种控制层级转换的管理方法的重要性，特别是保护网络枢纽和功能冗余，这共同为在日益增加的人为压力下保护海岸生态系统提供了一个实用的框架。
