《Frontiers in Neuroscience》：Development of interoception: the critical role of maternal affective touch in early attachment
1 Introduction
内感受（interoception）指神经系统感知、解读和整合体内信号的能力，涵盖内脏活动、代谢状态、温度调节和疼痛等多维度感觉。当代定义将其视为中枢神经系统（CNS）通过整合多种感觉输入所生成的身体状态现象学体验。内感受作为一个动态过程，将来自身体各区域的自下而上感觉信号与自上而下的认知情感解读相结合，对维持生理稳态、情绪体验、自我意识及社会认知至关重要。
尽管对成人内感受功能的理解取得显著进展，但其发育起源和影响因素仍不明确。近期理论框架提出，内感受意识（IA）通过在特定关系和环境语境中反复体验身体状态而发展。本文聚焦于早期依恋关系，特别是通过母性情感触觉（MAT）这一身体体验途径，探讨其对内感受能力涌现的贡献。我们提出MAT为发育中的内感受系统提供关键经验输入，促进身体信号与情感社会意义的整合。
1.1 Evolution of the concept of interoception
Sherrington于1906年首次提出内感受概念，专指通过内脏器官感觉传递体内环境信息的过程。现代定义已超越这一初始范畴，涵盖参与身体整体生理状态整合感知的情感和认知过程。Garfinkel等人（2016）将内感受功能划分为三个关键维度：内感受准确性（IAcc，通过心跳计数等行为任务测量的客观表现）、内感受敏感性（IS，通过问卷评估的主观自我感知能力）以及内感受意识（IA，对自身内感受感知与实际准确性间对应关系的元认知洞察）。内感受在意识与无意识层面持续映射身体内部状态，对自我感、情绪调节、共情、注意、奖赏处理和认知控制等人类体验基本方面具有重要作用。
1.2 Interoceptive afferent pathways and CNS processing
内感受涉及多种传入解剖通路，包括心血管参数、胃肠活动、代谢状态以及皮肤介导的信号（如温度觉和情感触觉）。内感受器包括化学感受器、体液感受器、机械感受器和游离神经末梢等异质性受体。内感受信号处理可分为经由稳态通路从外周传递至脑干和丘脑的早期处理，以及涉及皮层整合和意识感知的高阶处理。在人类中，脑岛皮层作为主要内感受枢纽，在个体有意识关注内部身体状态时激活。脑岛整合内外环境信号，生成统一的身体状态表征。
主要稳态通路包括：脊髓稳态通路（皮肤中的有髓Aδ纤维和无髓C-触觉纤维（CTFs）信号经脊髓传至脑干稳态区域，最终投射至后部背侧脑岛）、颅脑稳态通路（迷走神经和舌咽神经等颅神经将信号传至脑干核团，继而投射至丘脑、下丘脑、杏仁核、前扣带回皮层（ACC）和脑岛）以及体液稳态通路（通过室周器官、血脑屏障运输和小胶质细胞病原体感知检测血液循环物质）。由于CTFs介导脊髓稳态通路，该通路与MAT尤为相关。
2 Early attachment: theoretical framework
依恋理论为理解人类社会情感发展提供整合框架，强调早期情感纽带提供安全感并促进健康社会互动。Bowlby将依恋概念化为调节婴儿接近寻求和接触维持行为的先天稳态行为系统。依恋质量对多领域发展具有深远影响：当照料者持续以恰当的身体和情感可用性回应婴儿信号时，形成安全型依恋；而不一致或不敏感的照料则预测不安全依恋模式，增加情绪行为困难风险。身体接触（如触觉）是婴儿期满足依恋需求的主要模态。
2.1 Embodied nature of early attachment
近期理论发展强调早期依恋关系本质上具身化（embodied）。母亲的内感受敏感性（准确感知和回应自身身体状态的能力）支撑其有效调谐婴儿身体信号。婴儿初生的身体自我感并非纯个体成就，而是通过照料者发挥构成作用的共享、身体间过程涌现。身体感知通过关系和情感交换而非纯成熟过程发展。婴儿期的身体自我发展不仅依赖脑体互动，更根本地依赖于身体间体验——为最小自我（self-other differentiation的关键前兆）奠定基础的具身互动。这一理论框架表明内感受发育本质上是关系性的，源于婴儿与照料者间反复的具身交换，MAT是这些交换的潜在机制。
3 Maternal affective touch: characteristics and functions
从出生起，婴儿通过喂养、换尿布和社会性游戏等日常照料活动与照料者持续进行身体间互动。这些具身互动涉及行为和心理状态的多模态协调，有助于人际节律性共调节（co-regulation）循环。MAT指以情感意向性为特征、促进情感联结的照料性触觉（缓慢轻压和轻柔抚摸），超越一般母亲敏感性效应，与健康婴儿的安全型依恋持续相关。MAT利用婴儿对母亲感觉线索（包括气味、声音和触觉特性）的自然偏好。
3.1 Developmental importance of MAT
触觉系统发育极早，功能受体在妊娠约4-7周即存在。触觉提供关于物理和社会环境的关键信息，深刻影响情感体验和社会互动。照料者使用具有不同交际目的触觉模态：传达情感的缓慢轻柔抚摸、嬉戏性触觉（如呵痒）、用于行为调节的支持性触觉以及引导注意的指向性触觉。每种触觉模态作为特定交际信号运作，与面部表情或语音韵律在向儿童传递意义方面具有同等特异性。
婴儿期较高水平的MAT与积极认知和神经行为结局相关。此类互动促进生物行为同步性（bio-behavioral synchrony）——社会发育所必需的生理、神经内分泌和行为反应协调。通过与催产素等神经调质关联，MAT可能调节社会性稳态调节（social allostasis）过程中的精确性，根据社会背景和长期发育需求调整稳态设定点。近期研究表明，由CTFs介导的MAT似乎促进婴儿体感系统发育、自主神经调节、免疫功能、奖赏处理和学习，同时增强照料者-婴儿联结，降低应激反应并支持神经发育。结构化触觉干预（如婴儿按摩、袋鼠式护理）的临床应用证明对早产儿有益，包括增强体重增加、疼痛管理、缩短住院时间、神经发育支持和降低父母压力。
情感触觉系统从生命早期即具备功能，能够区分情感性与非情感性触觉刺激。该系统在社会联结、情感交流以及——对本文论点至关重要的是——内感受发育中起基础作用。
4 Neurobiological mechanisms: maternal affective touch and interoceptive pathways
4.1 C-tactile fibers: peripheral encoding of MAT
神经生理学研究识别了处理触觉不同方面的并行神经系统：一个用于辨别性触觉（由快速传导的有髓Aβ纤维介导），另一个用于情感性触觉（由慢速传导的无髓C-触觉纤维（CTFs）介导）。在周边水平，正价情感触觉 sensations由专门CTFs编码。这些仅存在于有毛皮肤（absent from glabrous surfaces such as palms and soles）的无髓纤维因缺乏髓鞘而传导速度缓慢（0.6–1.3 m/s）。微神经成像研究表明CTFs对特定触觉参数具有选择性反应：以类似皮肤温度（~32 °C）的慢速（1–10 cm/s）轻柔抚摸。CTF激活与愉悦度主观评分密切相关。此调谐特征与典型照料触觉的定义特征高度一致，表明其用于处理社会相关性触觉信号的进化适应。
4.2 Central processing of MAT
MAT通过三种相互关联的神经生物学机制运作：依恋调节（通过享乐性、多巴胺能和阿片类通路满足关于社会接近度的先天预测）、稳态共调节（照料触觉通过自主神经和内分泌通路直接调节生理状态）以及稳态调节（轻柔情感触觉通过催产素释放和神经调节回路增强特定背景下经验的显著性和认知价值）。
周边CTF信号经脊髓稳态通路传递至后脑岛皮层（内感受处理主要枢纽）。信息自此投射至眶额皮层和前扣带回皮层（ACC）——涉及情感评估、奖赏处理和社会认知的区域。脑岛皮层作为主要内感受整合中心，将内部器官信号与外感受感觉输入结合，生成统一身体表征。
发育神经影像学研究显示脑岛功能从生命早期即存在：2月大婴儿对慢速抚摸（CTFs刺激最佳）显示比快速抚摸更大的脑岛激活。纵向研究进一步证据 linking early tactile experience to interoceptive neural development。经历较高水平母亲触摸的儿童在右脑脑岛和ACC显示 increased structural and functional connectivity。MAT还支持体感皮层经验依赖性可塑性：婴儿期轻柔抚摸优先激活初级体感皮层和后脑岛，这些区域对编码触觉位置、强度和情感效价至关重要。这些早期触觉经验 thus contribute directly to maturation of interoceptive circuits underlying higher-order cognitive and socio-emotional functions。
4.3 MAT and autonomic regulation
作为内感受信号传递模态，MAT影响副交感张力——对维持生理稳态和向机体传递安全信号至关重要。情感触觉传递双向信息：关于自身身体状态的自下而上信号和关于社会互动的自上而下情境信息。触觉传达可用社会资源信息，并根据社会支持预期调节包括疼痛感知在内的生理反应。
关键的是，婴儿并非仅将人际触觉处理为机械感觉刺激；其反应取决于触觉来源和关系语境。Aguirre等人（2019）证明，与陌生人抚摸相比，婴儿在被母亲抚摸时显示 greater heart rate deceleration——指示副交感激活和注意投入。重要的是，此效应 specifically occurred for touch velocities optimal for CTF activation，表明情感触觉系统在婴儿早期即已社会性调谐。
5 Interoceptive development: future considerations
尽管测量前语言群体内感受功能存在挑战，新兴证据表明内感受能力从发育早期即存在，能力随生长阶段变化，与认知成熟和精神病理学风险期并行。多数儿科内感受研究 adapted adult methodologies， heavily relying on heartbeat perception tasks 和 self-report measures such as the Multidimensional Assessment of Interoceptive Awareness (MAIA)。然而，内隐内感受功能（无意识自动处理身体信号） appear to emerge considerably earlier than explicit capacities。证据表明内隐内感受可能从出生甚至产前即存在。Fairhurst等人（2014）观察到9月大婴儿对照料者以中等速度（~3 cm/s，CTFs激活最佳）抚摸产生 heart rate deceleration。Maister等人（2017）为5月大婴儿内隐内感受敏感性提供证据，婴儿对与其心跳异步移动的角色显示 longer visual fixations，表明检测到内感受-视觉失匹配。这些发现提示即使前语言婴儿也具备功能性内感受系统，能够检测内部身体信号并将其与外感受信息整合。从内隐检测到外显意识和元认知洞察（IA）的发育轨迹需要进一步研究。
由于内感受涉及感知内部生理状态，其发育需要通过准确解读传入信号构建身体意识。证据显示早期与物理和社会环境的具身互动对身体意识健康发展至关重要。物理环境/物体互动主要通过触觉探索发生：婴儿自然抓握、触摸和啃咬可及物体。证据表明此探索行为不仅对运动发育，而且对更高认知功能（包括概念发展和心理表征）至关重要。然而，在关键早期发育期，神经通路塑造不仅通过物理物体互动，更深刻地通过与社会照料者的亲近交换。在此，社会互动代表婴儿最重要和偏好的参与形式，MAT是这些互动过程中内感受成熟的主要媒介。
此视角将内感受定位于非纯个体能力，而是根本上关系性的，源于婴儿与照料者间的共调节过程。支持此观点，机构抚养儿童（以不一致照料和有限身体接触为特征）常表现感觉失调，包括 heightened sensory reactivity， increased prevalence of sensory processing disorders， and varying degrees of touch aversion。婴儿期内感受发育中断（如触觉输入减少或不一致共调节）可能导致后期情绪调节和决策缺陷。
关于影响内感受发育和成熟的替代解释或混杂因素的研究证据主要集中在生命早期环境质量和照料者互动性质， aside from MAT in early attachment。 beyond the physical proximity and interaction，照料者通过准确解读婴儿内部痛苦线索（如饥饿或不适哭闹）并及时恰当回应 contribute to the development of IA。儿童随后学习将其内部感觉与特定需求及后续缓解关联，帮助建立可靠内部参考系统，形成自我调节和情绪意识基础。承认验证儿童表达情绪，并 verbalizing their children's bodily sensations，对培养适应性情绪发展和健康IA至关重要。相反，早期发育期 adverse experiences 可能显著 disrupt interoceptive maturation。当外部照料调节缺失或不一致，儿童可能被未整合痛苦状态淹没，导致作为生存应对机制的 body feelings suppression， avoidance， or disregard， resulting in lower interoceptive accuracy and awareness。更甚，早期暴露于急性应激、创伤和虐待可能永久改变内感受关键脑结构， predisposing individuals to mental and physical health vulnerabilities later in life。产前影响（包括母亲创伤应激、炎症、内分泌干扰或物质暴露）可能在 postnatal caregiving begins之前 alter the development of brain structures and pathways implicated in interoception。
其他可能影响生命早期内感受发育的生活方式因素可能与自然环境互动相关。在自然环境（如草地、森林、海滩）中参与运动和游戏可能通过增强感觉体验和提供 vital tactile， proprioceptive， and vestibular input 促进IA。另一与内感受显示 consistent link 的因素是肠脑轴（gut-brain axis），表明肠道微生物群组成改变可能通过免疫信号和神经递质生产 modulate interoceptive processing。Graf等人（2025）揭示新生儿早期肠道微生物组与脑岛结构间连接， highlighting the gut-brain axis's potential implications for socio-emotional function and IA。这些发现提示婴儿肠道微生物组作为影响内感受神经回路发育的关键环境因素，为处理身体感觉和情绪奠定基础。
整合这些多维度（从母亲互动和环境参与到肠道微生物组组成）的进一步研究对理解生命早期内感受能力整体发展至关重要。
6 Conclusion
内感受的发育意义远超越维持内部生理稳定性；它对身体自我意识、情绪调节和社会情感功能的涌现具有基础性。所综述证据支持这一发育视角：早期依恋关系，特别是由MAT介导，为内感受系统成熟和具身自我构建提供必要经验支架，对心理健康和社会情感能力具有持久影响。
增进我们对内感受关系性和具身性起源的理解可能为从婴儿期开始培养情感和社会福祉的有效预防治疗干预提供信息。通过MAT的早期依恋为理解不仅社会情感发育根源而且内感受早期基础提供 compelling integrative framework。此框架提示内感受发育非纯成熟性的，而是根本上由通过MAT形式的关系经验塑造。早期依恋质量——反映于照料通过MAT的一致性、敏感性和身体情感——可能建立身体信号如何被解读并与情感社会意义整合的模板，贯穿生命全程， resulting in more accurate and adaptive IA。阐明MAT如何与表观遗传、产前和产后因素互动以塑造内感受回路，对精炼发育模型和指导早期干预至关重要。
