《Evolutionary Applications》：Rapid Evolution in a Coral Population Following a Mass Mortality Event
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本文通过高分辨率时空全基因组测序，揭示了珊瑚群体在热浪导致的群体灭绝事件（MME）后如何通过宿主遗传变异和共生藻适应性维持种群恢复。研究发现，白化抗性与生存具有高度多基因遗传基础，且等位基因频率在深前礁生境间呈现趋同演化，表明热耐受基因型在下一代中得以保留。研究强调了珊瑚通过群体遗传变异和共生体协同作用实现快速适应的潜力，为珊瑚礁在全球变暖背景下的恢复机制提供了关键见解。
1 引言
随着人为全球变化的影响，海洋生态系统中的群体灭绝事件（MME）频率和强度不断增加。理论认为，种群规模的快速下降会降低遗传多样性，从而限制幸存种群对未来环境胁迫的适应能力。然而，在海洋系统中，MME导致遗传多样性下降的经验证据仍然有限。珊瑚礁作为海洋生物多样性的重要栖息地，近年来因海表温度超过其生理极限而频繁发生MME。尽管珊瑚对高温的敏感性存在种内和种间差异，但这种变异至少部分可归因于宿主的遗传基础。本研究通过对莫雷阿岛周围Acropora hyacinthus群体在MME事件前、后以及数年后进行全基因组测序，探讨了环境、宿主和共生体遗传变异在生存、恢复以及跨代效应中的相对作用。
2 主体
2.1 2019年热浪引发大规模白化与死亡
2019年，莫雷阿岛经历了一次长期的海洋热浪（MHW），站点累计热应激超过29°C的时间达4–6周，这是该地区16年来记录的最严重的热应激事件。Acropora hyacinthus出现全岛性白化，其中深前礁受影响尤为严重。热浪导致该属珊瑚覆盖率出现自2006–2009年棘冠海星爆发以来的最大跌幅。
2.2 A. hyacinthus莫雷阿种群遗传结构较弱
在2019年热致死亡事件之前，莫雷阿岛周围的后礁和前礁站点显示出较低的遗传结构，站点间FST介于0.013至0.02之间。种群结构分析表明，站点间存在显著分化，但由站点解释的变异很低（R2= 0.048），且未观察到距离隔离效应。所有莫雷阿样本均与美国萨摩亚的A. hyacinthus谱系HE聚类，该谱系是先前研究中耐热性最高的隐性谱系。
2.3 遗传多样性与分化在白化事件中保持稳定
遗传多样性指标（Watterson's θ）在死亡事件后与死亡事件前相比无显著差异，各站点的核苷酸多样性、个体杂合度以及成对遗传分化均保持稳定。这表明，尽管经历了严重的种群数量下降，种群的遗传多样性并未立即丧失，可能与种群有效规模较大有关。
2.4 死亡事件扰乱下一代的遗传多样性与分化
与成体种群相比，MME事件两年后收集的幼体在全岛水平上表现出更低的遗传多样性和个体杂合度。判别分析主成分分析显示，幼体的主要来源地为LTER 3深前礁，而后礁和浅前礁站点则几乎没有贡献幼体。进一步分析表明白化抗性和生存具有多基因基础，且深前礁站点的等位基因频率在死亡事件后呈现趋同偏移，支持了多基因适应性进化。
2.4.1 宿主对白化事件呈高度多基因响应
通过全基因组关联分析（GWAS），未发现与白化抗性或生存相关的显著遗传位点。然而，多位点分析表明白化抗性和生存是高度多基因的性状，由大量微效基因共同控制。等位基因频率的趋同偏移表明白化生存相关的遗传变异在种群中共享，且选择压力在不同生境间存在差异。
2.4.2 珊瑚对白化事件的生境特异性响应
不同礁区生境（后礁、浅前礁、深前礁）的珊瑚对热应激的响应存在差异。在浅前礁，Symbiodinium的比例与较低的白化敏感性相关，而Cladocopium则与较高的白化敏感性相关；在深前礁，这种关系则相反。多基因评分仅在深前礁样本中显著提高了对白化抗性和生存的预测能力，表明白化适应的遗传基础具有生境特异性。
2.4.3 选择信号与下一代适应性变异的识别表明快速进化
幼体在死亡事件相关位点上等位基因频率介于死亡事件前和死亡事件后成体之间，表明白化事件引起的等位基因频率偏移在下一代中得到部分保留。适应性进化模拟支持了这一结果，表明幼体中等位基因频率的中间状态是快速适应性进化的预期结果。
2.4.4 Symbiodinium和Cladocopium在浅水和深水前礁位点的局部适应
共生藻群落结构在浅水和深水前礁位点间存在显著差异，且这种差异与白化抗性相关。在浅前礁，Symbiodinium占主导与较高的健康评分相关；而在深前礁，Cladocopium占主导则与较高的健康评分相关。这种相反的关联表明白化事件中，不同生境的选择压力方向不同，导致共生藻群落结构发生局部适应。
2.4.5 热应激事件两年后共生体群落结构的维持
深前礁站点在死亡事件后Cladocopium的比例增加，且这一变化在2019年幼体中得以维持。ITS2测序表明，绝大多数幼体由CladocopiumC3ae型主导，且幼体与死亡事件后成体的共生体群落组成无显著差异。
2.4.6 无证据表明Durusdinium具有适应性作用
尽管在所有礁区生境中均检测到Durusdinium，但未发现其与白化逃逸或恢复相关。在浅前礁，Durusdinium的比例与更严重的白化相关，而在深前礁，其在死亡事件后比例下降。这表明Durusdinium在该研究中并未表现出预期的热耐受性作用。
3 讨论
莫雷阿岛的珊瑚种群在经历多次扰动后均能恢复至扰动前水平，本研究从基因组层面揭示了其恢复力的部分机制。研究发现，A. hyacinthus种群在MME后遗传多样性保持稳定，且白化抗性和生存具有多基因基础，等位基因频率在深前礁站点间呈现趋同偏移，表明白化耐受基因型在种群中得以保留。此外，共生藻群落结构在浅水和深水前礁位点间呈现相反的适应性关联，强调了局部环境对共生体选择的重要性。这些发现揭示了珊瑚通过宿主遗传变异和共生体适应性协同作用实现快速适应的潜力，为珊瑚礁在全球变暖背景下的恢复机制提供了重要见解。
