基于功能性状的热带软体动物对气候变化多重胁迫的耐受阈值与脆弱性评估

《Marine Pollution Bulletin》：Trait-based vulnerability and tolerance thresholds of tropical mollusks in light of projected increases in climate-change stressors

本研究针对极端气候条件日益威胁全球海岸带生物多样性的问题，通过受控实验模拟极端温度、盐度、淹没和干燥胁迫，采用基于性状的方法量化了来自五种热带海岸生境的13种软体动物的耐受阈值。研究发现，具有隔离性状（如壳闭合和/或厣）的物种在各种胁迫条件下存活率更高；双壳类比腹足类耐受更高温度和更宽盐度范围；肺螺类在长时间淹没和干燥下死亡率高；热安全边际（TSM）预测表明，红树林和牡蛎礁物种将在本世纪末前面临温度超过其上限。该研究为预测未来条件下热带软体动物的生物响应提供了框架，填补了全球热带生境关键数据空白。

　　

在全球气候变化背景下，极端气候条件正日益威胁着世界各地的海岸带生物多样性。热带海岸生态系统，如红树林、牡蛎礁、沙泥滩等，尤其容易受到气温升高、盐度变化、海平面上升导致的淹没以及干旱引起的干燥胁迫等多重因素的影响。这些胁迫因子不仅单独作用，更常常协同作用，挑战着生活在这些环境中的生物的生理极限。然而，对于热带地区软体动物这类关键底栖生物如何应对这些复杂胁迫，我们仍缺乏系统的认识。传统的物种分布模型往往忽略了功能性状在决定物种耐受性中的关键作用，导致预测生物对气候变化的响应存在不确定性。为了填补这一空白，一项发表在《Marine Pollution Bulletin》上的研究应运而生。

研究人员开展了一项开创性的研究，旨在量化热带软体动物对多种气候胁迫因子的耐受阈值，并探究功能性状如何介导其耐受性。该研究选取了墨西哥湾南部热带河口系统中五种典型海岸生境（红树林、牡蛎礁、河流内陆泻湖、岩礁和沙泥滩）的13种软体动物作为模型物种。通过精心设计的受控实验，团队模拟了极端温度、盐度、长时间淹没和干燥等胁迫条件，系统分析了这些物种的生存响应。

主要关键技术方法

本研究核心方法包括：1) 物种采集与功能性状量化（壳闭合能力、呼吸模式、壳厚度等）；2) 耐受性实验：通过临界热最大值(CT_Max)实验测定温度耐受性，设置盐度梯度(0-84 PSU)评估盐度耐受性，进行长时间淹没(12天)和干燥(最长达15天)实验；3) 数据分析：使用PERMANOVA分析类和生境对耐受性的影响，采用广义线性混合模型(GLMM)评估性状对死亡率的影响；4) 热安全边际(TSM)预测：基于CMIP6的26个全球气候模型和四种共享社会经济路径(SSP)情景，预测2100年前的热安全边际。

研究结果

3.1. 温度耐受性

13种软体动物的临界热最大值(CT_Max)范围在33.2°C至51.3°C之间。双壳类在空气和水中的耐热性普遍高于腹足类（双壳类：空气中46.06±7.35°C，水中41.70±5.20°C；腹足类：空气中39.94±1.51°C，水中41.04±2.12°C）。耐热性最高的物种是双壳类Isognomon alatus（空气中CT_Max=51.3°C）和Rangia flexuosa（空气和水中CT_Max=50.1°C）。肺螺类腹足动物Melampus coffea表现出最低的水中耐热性（40.9°C）。空气中CT_Max在双壳类和腹足类之间存在显著差异，表明类群水平上的耐热性分化。

3.2. 盐度耐受性

双壳类和腹足类的盐度耐受性存在显著差异，双壳类耐受范围(61.6±30.67 PSU)宽于腹足类(54.2±8.97 PSU)。红树林物种（如Crassostreaspp., Isognomon alatus等）能耐受高达40 PSU的盐度，而肺螺类和淡水物种则表现出狭盐性响应。岩礁和沙泥滩物种通常局限于中等盐度范围(14-42 PSU)。

3.3. 干燥和淹没耐受性

干燥耐受性最高的物种是Cerithideopsis pliculosa和Lampanella minima，它们能存活15天(360小时)的暴露。Crassostreaspp.也表现出高抵抗力（死亡率<20%），而缺乏厣的肺螺类腹足动物（Melampus coffea, Siphonaria pectinata）在干燥条件下死亡率很高。壳闭合能力是干燥相关死亡率的主要解释因子。在长时间淹没实验中，具有鳃呼吸的物种（如Lampanella minima, Cerithideopsis pliculosa, Vitta virginea）表现出强抵抗力，而肺螺类腹足动物（如Melampus coffea和Siphonaria pectinata）死亡率很高。

3.4. 功能性状预测盐度和干燥胁迫下的死亡率

广义线性混合模型(GLMM)分析显示，厣的存在和通过壳结构隔离内部组织的能力对干燥引起的死亡率有显著影响。缺乏厣的个体死亡率较高；缺乏可完全闭合壳的物种（如大多数腹足类）死亡率显著高于能完全闭合壳的双壳类。壳厚度本身不是死亡率的显著预测因子。

3.5. 热安全边际(TSM)预测气候脆弱性

热安全边际(TSM)预测显示，在水暴露条件下，大多数物种在整个世纪内保持正安全边际，但物种间下降程度不同。Rangia flexuosa和Ischadium recurvum保持最宽的安全边际（整个世纪>5°C）。红树林和岩礁物种显示出渐进式下降。对于Crassostrea virginica和C. rhizophorae，预计温度将在世纪末前后超过其TSM。在空气暴露条件下，TSM下降更为急剧，Crassostrea virginica和Melongena bispinosa等物种预计将失去安全缓冲。

研究结论与意义

该研究揭示了软体动物在气候驱动胁迫下的生存能力不能由单一因素解释，而是由形态、生理和行为性状以及生境特征的组合共同控制。在分类学水平上，双壳类通常表现出比腹足类更高的耐受性；然而，亲缘关系密切的物种（如牡蛎）表现出对比性的热安全边际和对空气与水暴露的不同响应。

研究表明，结构隔离机制（厣和壳闭合）和呼吸模式分别是干燥和淹没条件下生存的最强预测因子。同时，广盐性对于应对盐度波动至关重要。生境类型也塑造了耐受阈值：来自多变环境（如红树林和岩礁）的物种通常表现出更宽的耐受限度，而肺螺类和河流类群最为脆弱。

最重要的是，研究发现没有任何单一性状决定对气候变化的耐受性；而是功能性状的组合与生境背景相互作用，共同塑造了一个物种抵御温度升高、盐度波动和水文极端事件的能力。这种基于性状的方法可以扩展到其他分类群和生态系统，为了解 ongoing 气候变化下的生物多样性响应提供见解，并使保护工作能够优先进行。

该研究的重要意义在于它填补了全球热带生境的关键数据空白，特别是提供了多种气候相关变量（温度、盐度、淹没和干燥）的综合评估，所有这些都随着全球气候变化而变化。通过解决这些多重胁迫因子，该研究确定了在未来条件下将赋予热带软体动物耐受性的性状组合，并识别了可能处于风险中的类群。这对于预测海岸带生物多样性对气候极端事件的响应，以及制定有效的保护策略具有重要价值。