《Ecological Applications》：Timber and trails: Low-intensity selective logging and elephant trails shape seedling dynamics in an Afrotropical forest
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本文探讨了极低强度择伐（<2棵/公顷）对非洲加蓬热带森林林下环境和幼苗动态的时序影响。研究发现，采伐后4年内林冠开阔度和植被损伤显著增加，而14年后象道出现频率升高。幼苗存活率在林冠开阔、植被损伤和象道区域显著降低，但生长和补充未受影响。采伐活动初期幼苗存活率和补充量下降，但生长率升高；14年后幼苗动态基本恢复至未采伐森林水平。藤本幼苗在采伐林中比树木幼苗具有轻微生长优势。研究表明，极低强度择伐仅引起林下动态的短期变化（OECM），可作为连接保护地的混合利用廊道，对高森林覆盖率低 deforestation 国家具有重要保护意义。
引言背景
热带森林正面临经济利益与生态保护的平衡挑战。选择性采伐（selective logging）作为森林管理委员会（FSC）和国际热带木材组织（ITTO）推广的可持续经营方式，在保障木材收益的同时，有望最大限度减少对生物多样性、碳储存和其他生态系统服务的负面影响。然而，采伐强度和实践方式的差异可能导致不同的生态后果，因此探究低强度采伐的生态影响边界至关重要。
现有研究多关注采伐后森林结构和生物多样性的变化，但对驱动树木更新和建成的生态机制知之甚少。幼苗作为森林未来的构建者，其动态变化能够预示未来森林的组成与结构。本研究通过时序比较（未采伐林、正在采伐林、采伐后4年和14年林地），系统分析极低强度择伐（<2棵/公顷）对林下环境因子（林冠开阔度、植被损伤、象道分布）和木本植物幼苗（包括藤本与树木）存活、生长和补充的影响，以揭示采伐干扰对森林恢复轨迹的长期效应。
研究方法
研究区域位于加蓬西北部蒙特斯克里斯塔尔国家公园东部的SEEF采伐特许区（477,033公顷），属中非低地常绿雨林，植被类型高度多样。该地区自2000年开始实施低强度择伐（<2棵/公顷），符合刚果盆地典型采伐强度。研究团队设立80个20米×20米植被样方，构成包含未采伐对照区、2008年采伐区、2018年采伐区和2020年采伐区的时序序列。每个样方内设置9个1米×1米幼苗监测样方，于2018-2019年和2022年进行两轮幼苗普查，记录幼苗存活、生长和补充动态。
环境因子测量包括使用球形密度计量化林冠开阔度，记录植被损伤（采伐活动或自然落木导致）和象道的有无。统计分析采用混合效应模型，分别评估采伐处理对环境因子的影响，以及环境因子和采伐处理对幼苗存活（二项分布）、生长（模数转换后的线性模型）和补充（负二项分布）的影响，同时比较藤本与树木幼苗的响应差异。
研究结果
环境因子变化规律
采伐活动显著改变了林下环境，但这种影响具有时间异质性。活跃采伐区和近期采伐区（采伐后4年内）的林冠开阔度分别比未采伐林高16%和26%，而较老采伐区（14年）与未采伐林无显著差异。植被损伤在活跃采伐区和近期采伐区分别增加7.26倍和4.59倍，但在较老采伐区不再显著。相反，象道出现频率在采伐14年后显著升高（2.09倍），表明大象对采伐林的利用存在滞后效应。
环境因子对幼苗性能的制约
林冠开阔度、植被损伤和象道共同制约幼苗存活，但对生长和补充无显著影响。具体而言，幼苗存活率随林冠开阔度增加而降低（风险比0.98）；植被损伤使存活率下降22%（风险比0.78）；象道上的幼苗存活风险增加33%（风险比0.67）。这些环境因子的空间重叠（如采伐隙既具有高开阔度又伴随植被损伤）可能协同加剧幼苗死亡率。
采伐对幼苗动态的时序影响
采伐对幼苗性能的影响呈现阶段性特征：活跃采伐区幼苗存活率和补充量分别降低53%和46%，但生长率显著升高；近期采伐区存活率降低35%；而较老采伐区的幼苗动态参数已恢复至未采伐林水平。这表明采伐对幼苗更新的干扰主要为短期效应，森林具备较强的自然恢复能力。
藤本与树木幼苗的差异化响应
藤本幼苗在所有采伐林中均表现出比树木幼苗更快的生长优势（增长0.04），但存活率和补充量无显著差异。这一生长优势可能部分解释了既往研究中发现的采伐林内藤本sapling相对丰度升高的现象。
讨论与启示
林下环境动态的生态意义
采伐引起的林冠开阔度和植被损伤在4年内恢复，而象道使用的滞后增加（14年）反映了大象对次生林资源的重新利用策略。幼苗存活率受环境因子协同制约的现象提示，采伐隙中幼苗的死亡风险可能源于高光照与物理损伤的复合效应，而非单一因子驱动。
象道生态效应的再评估
象道上幼苗存活率降低但补充量未增加的结果，对“大象通过种子传播促进森林更新”的传统认知提出挑战。研究表明，象道区域的践踏和采食危害可能抵消种子传播的收益，未来需通过实验量化动物干扰对种子命运和幼苗建成的净效应。
采伐干扰的生态韧性
幼苗动态在采伐14年后基本恢复，说明低强度择伐未对森林更新过程造成不可逆改变。这一发现支持将此类森林纳入“其他有效区域保护措施”（OECM），作为连接严格保护地的生态廊道。然而，需注意采伐与狩猎、火灾等干扰的叠加效应可能引发马拉特科植物主导的替代稳态，需在管理中予以防范。
藤本优势的机制探析
藤本幼苗的生长优势可能源于其光需求性和损伤耐受性，但藤本在采伐林中的持续扩张是否依赖无性繁殖机制仍需进一步验证。这对理解全球范围内“藤本化”（lianification）趋势的驱动机制具有启示意义。
结论与展望
极低强度择伐对非洲热带森林林下环境和幼苗动态的影响具有短暂性和可逆性，主要表现为采伐后4年内的环境扰动和幼苗更新响应，以及14年后大象活动的增强。这种管理方式在保障木材收益的同时，能够维持关键的生态过程，符合OECM框架下“保护性利用”的理念。未来研究应关注多重干扰（采伐、大象、火）的交互作用，并将低强度采伐置于中非森林千年扰动史的背景下评估其生态影响，以制定更具韧性的森林经营策略。
