高黎贡山亚热带森林幼苗存活的季节性调控：系统发育与功能相似性的生态机制

《Ecology and Evolution》：Seasonal Variation of the Effects of Phylogenetic Relatedness and Functional Similarity Among Heterospecific Neighbors and Habitat on Seedling Survival in a Subtropical Forest in Gaoligong Mountains, Southwest China

本研究通过3年野外监测揭示亚热带森林幼苗存活的季节性驱动机制，发现雨季中系统发育负密度依赖（PNDD）和功能负密度依赖（FNDD）主导存活格局，而旱季林冠开阔度（Canopy openness）成为关键限制因子。该成果为森林群落构建机制研究提供了时空动态新视角。

　　

引言

物种共存机制是群落生态学的核心议题。幼苗作为森林更新的关键阶段，其存活动态受到同种/异种邻居、生境条件和气候变化的综合调控。传统研究多关注分类学维度，而忽略系统发育关系和功能性状等深层机制。高黎贡山亚热带森林具有明显干湿季交替，为探究季节性生态过程提供理想场所。本研究提出三大假说：生物与非生物因子的相对重要性存在季节性转换；系统发育与功能密度依赖（PNDD/FNDD）的作用强度和方向具季节差异；幼苗存活对生物/非生物因子敏感性存在季节性权衡。

研究方法

在4公顷固定监测样地中，对56种936株幼苗开展连续3年观测。通过半球摄影测量林冠开阔度，结合地形测绘和土壤理化分析（pH、有机质、氮磷钾等）量化生境异质性。利用V.PhyloMaker构建系统发育树，测定9项叶片功能性状计算功能距离。采用广义线性混合模型（GLMM）分析幼苗存活与邻居密度（同种幼苗S_con、同种成树A_con）、系统发育距离（S_TOTPd/A_TOTPd）、功能距离（S_TOTFd/A_TOTFd）及环境因子的关系，并通过物种特异性随机斜率揭示种间差异。

结果发现

季节性驱动因子转换

旱季模型中林冠开阔度贡献率达45.0%，其正效应显著（β=0.315, p=0.026），而邻居密度与生境因子无显著影响。雨季则呈现显著PNDD（S_TOTPd: β=0.939, p=0.016）和FNDD（A_TOTFd: β=0.681, p=0.003）效应，降雨量呈现负效应（β=-0.412, p=0.016）。模型解释力从旱季的R²=0.116升至雨季的R²=0.214，显示生态过程强度随季节增强。

种间响应异质性

物种对驱动因子的敏感性存在显著季节分异（p<0.001）。旱季中林冠开阔度的正效应更强，而雨季中PNDD/FNDD效应及降雨负效应显著增强。相关性分析揭示关键权衡：旱季中林冠开阔度与S_TOTPd呈负相关，而与A_TOTFd正相关；雨季中降雨与S_TOTPd正相关，但与A_TOTFd负相关，表明光资源需求与邻居排斥效应存在生理权衡。

讨论

生态过程季节性更替

未检测到同种负密度依赖（CNDD），可能与生境过滤或低同种密度有关。雨季强烈的PNDD/FNDD支持生态位理论，系统发育相近物种因共享天敌和资源竞争而降低共存概率。旱季林冠开阔度的主导作用反映光限制缓解，而雨季降雨负效应可能与养分淋溶、病原菌传播增强相关。

种间共存机制

物种敏感性差异证实生态位分化的存在。林冠开阔度响应分化体现光适应策略的种间变异，而降雨敏感性差异暗示耐涝性分异。幼苗存活对生物/非生物因子的权衡关系，可能通过时空生态位互补促进物种共存。

局限与展望

当前研究聚焦叶片功能性状，未来需整合根系形态、物候等全株经济谱性状，更全面解析群落构建机制。直接量化天敌压力、土壤微生物互作将深化对生物互作机制的理解。

结论

亚热带森林幼苗存活受季节性调控的生态过程支配：旱季以林冠开阔度驱动的非生物过滤为主，雨季则由系统发育和功能密度依赖（PNDD/FNDD）主导。这种季节性生态位分化为森林生物多样性维持提供了关键机制。