《Ecology and Evolution》：Diversity and Distribution Patterns of Invasive Alien Plant Species Along Dispersal Corridors in Parsa National Park, Central Nepal
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本文系统研究了尼泊尔帕萨国家公园(PNP)中外来入侵植物物种(IAPS)沿不同扩散廊道（包括路边、河岸、季节性泉水、防火带和步行小径）的多样性及分布模式。研究发现路边和河岸是IAPS入侵的热点区域，分别记录了70%的物种，且树冠开阔度与IAPS丰富度呈显著正相关(R=0.8, p<0.001)。研究强调需优先监测和管理这些廊道，以遏制IAPS扩散，保护本地生物多样性和生态系统完整性。
1 引言
保护地如国家公园在保护本地生物多样性和生态系统方面发挥着至关重要的作用，然而，外来入侵植物物种(Invasive Alien Plant Species, IAPS)对其构成了严重威胁。IAPS是指从一地引入到另一地，并在新环境中建立、扩散，对生物多样性、生态系统功能及人类福祉造成危害的植物物种。它们通常具有化感作用强、营养生长快、种子产量高、种子库持久、早期有性繁殖、表型可塑性显著以及适应广泛环境条件等特性。在尼泊尔，诸如飞机草(Chromolaena odorata)、马缨丹(Lantana camara)、藿香蓟属植物(Ageratum spp.)、薇甘菊(Mikania micrantha)和银胶菊(Parthenium hysterophorus)等IAPS的扩散日益引起关注，尤其是在低地保护区内。帕萨国家公园(Parsa National Park, PNP)已被超过二十多种IAPS入侵，这些物种降低了本地树木的更新能力，改变了植物群落物种组成，并改变了土壤化学性质。景观内（包括保护地）IAPS繁殖体的扩散常沿人造线性基础设施（如道路和小径）和自然廊道（如泉水和河流）发生。然而，在绘制保护区内IAPS空间分布图及理解其沿道路和小径扩散方面仍存在显著空白，这限制了公园管理部门制定和实施有效的、基于证据的管理策略。本研究旨在（1）考察PNP中IAPS多样性如何随人造和自然扩散廊道类型变化；（2）理解树冠开阔度如何影响潜在扩散廊道上的IAPS多样性。
2 材料与方法
2.1 研究区域
帕萨国家公园位于尼泊尔中南部低地特莱地区，坐标范围北纬27°15′至27°33′，东经84°41′至84°58′，海拔100至900米。最初于1984年建立为野生动物保护区，以保护野生亚洲象的栖息地，于2017年被指定为国家公园，面积627.39平方公里。公园内主要树种是婆罗双树(Shorea robusta)。土壤主要为砾石质，高孔隙度，地下水位低，许多溪流渗入可渗透沉积物中。公园支持着丰富的生物多样性，包括298种维管植物、37种哺乳动物、503种鸟类、8种爬行动物和8种鱼类。PNP的主要植被类型是婆罗双树林，但物种组成随坡度、海拔、土壤特性和当地小气候条件而变化。沿河流廊道分布着混合落叶河岸林，其特征物种包括黄檀(Dalbergia sissoo)、儿茶(Senegalia catechu)等。飞机草、薇甘菊、马缨丹、决明(Senna tora)、藿香蓟(Ageratum conyzoides)和银胶菊是PNP中有问题的IAPS。
2.2 数据收集
在森林景观中，小径是一种主要的干扰类型。其建立创造了林窗，并通过增加光照、温度和风暴露来改变小气候条件。小径上的休闲活动进一步加剧了干扰。在与PNP工作人员进行踏勘调查后，根据物理特征和干扰源将小径类型分为五类：有常年流水的永久河岸、间歇性流动的季节性泉水、为防火而清理出的防火带、人造砾石路面道路以及狭窄、低使用率的步行小径。沿主要扩散廊道设置了156个采样样方（2米×5米），样方间距超过100米。这包括永久河岸（N=34）、季节性泉水（N=32）、防火带（N=30）、砾石路（N=27）和步行小径（N=33）。使用球状密度计测量每个样方内的树冠盖度。
2.3 数据分析
计算了每个物种的频率和丰度，并使用香农-维纳指数(Shannon-Wiener index)计算IAPS多样性指数。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同小径类型间的IAPS丰富度。使用简单线性回归分析评估树冠开阔度(%)对IAPS丰富度的影响（显著性水平5%）。为了评估不同小径类型上IAPS群落组成的模式，进行了非度量多维标度(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)分析，使用Bray-Curtis相异指数构建距离矩阵。
3 结果
3.1 不同小径上的IAPS丰富度
在PNP的小径上共发现10种IAPS，分属5科。菊科(Asteraceae)是优势科，有5种，其次是豆科(Fabaceae，3种），而茜草科(Rubiaceae)和苋科(Amaranthaceae)各有1种。大多数物种来自中美洲和南美洲，显示出新热带区的强烈影响。单因素方差分析显示，不同小径类型间的IAPS丰富度存在显著差异(F=15.70, p<0.001)。Tukey事后比较表明，路边生境支持的IAPS丰富度显著高于永久河岸、季节性泉水和步行小径，而步行小径的丰富度最低，与所有其他小径类型差异显著。永久河岸、季节性泉水和防火带小径表现出中等且统计上可比的IAPS丰富度水平。NMDS分析（应力值0.059）显示，相同小径类型的站点倾向于聚集在一起，表明每种小径类别内物种组成相似。
3.2 不同小径上IAPS的频率和丰度
频率和丰度数据显示出清晰的生境优势格局。飞机草表现出最高的总体频率和持续高丰度，出现在所有路边样方（100%），并在永久河岸（87.5%）和季节性泉水（80.56%）上表现出非常高的频率。其丰度在各生境中也很高，在永久河岸达到14,380株/公顷，其次是防火带（14,330株/公顷）和道路（13,500株/公顷），证实了其广泛的生态耐受性和强大的入侵潜力。藿香蓟(Ageratum conyzoides)在优势度上排名第二，在路边（87.5%）和永久河岸（54.17%）显示出高频率，在防火带（34.38%）显示出中等频率。尽管在步行小径上频率较低（8.7%），但其在那里达到了最高丰度（22,000株/公顷），其次是防火带（17,550株/公顷）和道路（17,290株/公顷），表明其在高度干扰生境中的局部优势。类似地，薇甘菊在路边（100%）和永久河岸（66.67%）也显示出较高的频率，频率向季节性泉水（41.67%）、防火带（28.13%）和步行小径（13.04%）递减。其丰度在各生境中保持较高水平，特别是在永久河岸（12,690株/公顷）和步行小径（10,330株/公顷），反映了其对潮湿和干扰环境的适应性。相反，频率和丰度较低的物种表现出强烈的生境特异性。熊耳草(Ageratum houstonianum)、含羞草(Mimosa pudica)和银胶菊仅出现在路边，频率为25%，丰度为3500-17,000株/公顷，而刺苋(Amaranthus spinosus)出现在12.5%的路边样方中，丰度为7000株/公顷。翼瓣丰花草(Spermacoce alata)和决明是代表性最少的物种，各自局限于季节性泉水，频率极低（2.78%），丰度低（2000-3000株/公顷）。
3.3 树冠对IAPS丰富度的影响
树冠开阔度(%)对IAPS丰富度的影响显示出强烈且统计学上显著的作用(R=0.8, p=0.000)。在100%树冠开阔度下，IAPS多样性显著增加，表明完全开阔的树冠支持更高水平的入侵物种多样性。相反，随着树冠开阔度降低，IAPS多样性也显著下降，许多区域在非常密集的树冠条件下没有入侵物种。尽管帕萨国家公园存在多种IAPS，但它们的生态影响在物种间差异很大。飞机草是尼泊尔最麻烦的IAPS之一，被列为世界100种最恶性入侵物种。其高适应能力使其能够入侵森林、灌丛和草地。这种入侵显著降低了本地物种丰富度，改变了群落组成，并阻碍了如婆罗双树等关键本地物种的更新。薇甘菊是另一种被广泛认可的入侵物种，威胁着野生动物栖息地，特别是在保护区内。藿香蓟和熊耳草也因其毒性作用而构成严重风险。
4 讨论
4.1 IAPS沿小径类型的多样性和分布模式
研究结果揭示了IAPS分布的独特模式，路边和永久河岸被确定为IAPS丰富度和丰度的热点区域。路边（70%）和永久河岸（60%）发现的外来物种比例很高，凸显了这些环境是入侵物种扩散的重要途径。道路和河流通常与促进入侵物种建立的干扰相关，包括栖息地破碎化、改变的小气候条件以及增加的人类活动，这些活动常常作为外来物种扩散的廊道并提供有利的栖息地。道路和河流的存在可以通过两种关键方式促进保护区的入侵：通过外部人类活动（如人和车辆的运输）促进外来植物的迁移，以及通过创造有利于外来物种建立的新环境。这些结果表明干扰强度和类型强烈影响入侵模式，路边作为主要的入侵热点，可能是由于持续的人为干扰和繁殖体压力，而步行小径不易受入侵。在季节性泉水和防火带记录的IAPS多样性中等水平可能反映了人类、牲畜和车辆的规律移动，这些条件已知会在中等干扰制度下促进入侵。相比之下，步行小径的低IAPS多样性可归因于有限的连通性和最小的干扰。飞机草在所有小径上的广泛存在突出了其对高度干扰环境的适应性，在那里它可以胜过本地植被。类似地，薇甘菊也表现出强大的存在，展示了其在潮湿和干扰条件下茁壮成长的能力。这些物种在路边和河岸等干扰区域的普遍存在表明，此类栖息地为它们的快速入侵和定殖提供了理想条件。相反，翼瓣丰花草和决明等物种出现极少，主要局限于季节性泉水，频率极低（2.78%）。其他物种，如熊耳草、含羞草和银胶菊局限于特定区域，特别是沿道路，频率中等到低。这种模式揭示了入侵物种集中在高度干扰区域（如道路和河岸），而其他小径（如步行小径）表现出低得多的入侵率。藿香蓟以最高丰度脱颖而出，特别是在步行小径和防火带上，表明诸如藿香蓟和飞机草等物种主导着景观。相反，其他物种根据小径类型表现出更受限的分布。NMDS图上的物种标签突出了导致群落差异的关键物种，而所有站点均不存在的物种被自动排除在分析之外。总体而言，NMDS结果表明小径类型对入侵植物群落的组成有强烈影响，某些物种是特定干扰制度的指示物种。这些模式与扩散路径密切相关，因为不同的小径类型充当繁殖体移动的管道。例如，道路和步行小径通过车辆交通、人类活动和维护活动促进种子传播，促进耐干扰入侵物种的建立。类似地，防火带和河岸作为线性廊道，通过风、水流和重复干扰增强物种扩散。每种小径类型周围的椭圆进一步强调了聚类模式，表明相同小径类型内的站点由于共同的扩散机制和干扰历史而共享相似的物种组合。总之，这些结果表明小径特定的扩散路径在塑造整个景观的入侵植物群落组成中起着关键作用。
4.2 树冠开阔度与IAPS丰富度的关系
树冠开阔度与IAPS多样性之间的强正相关(R=0.8, p=0.000)突出了光可用性在促进这些物种扩散中的关键作用。在100%树冠开阔度下，光线充足，IAPS多样性达到峰值，表明完全开阔的环境特别容易受到入侵。入侵物种通常生长快速，需要充足的光照，可以在开阔树冠区域迅速建立和繁殖，在那里来自本地植物的竞争减少，并且光照、温度和湿度等环境条件更有利于其生长。森林冠层覆盖是抑制IAPS多样性和分布的主要生物协变量，通过适当管理退化森林来增加冠层覆盖和关闭林窗可以防止植物入侵并抑制先前建立的IAPS的生长。这些结果表明，更大的树冠开阔度与更高的IAPS多样性相关，而降低的树冠开阔度限制了入侵物种的存在和扩散，可能是由于光可用性降低或其他生态限制。增加树冠开阔度的干扰，如伐木、自然灾害或土地利用变化，增加了IAPS入侵的风险。因此，在退化区域维持或恢复森林生态系统可能是遏制入侵物种扩散和保护本地生物多样性的有效策略。
4.3 对保护的影响
我们的研究结果表明，IAPS的分布和多样性主要集中在道路沿线，突出了它们作为PNP内扩散主要途径的作用。这些路线上的车辆移动、徒步旅行者和游客流量，以及开阔的树冠区域和重复的干扰，有助于IAPS的种子传播、建立和快速生长。此外，保护区的体育和娱乐活动增加了引入外来植物的风险，强调了积极管理的必要性。游客可能会无意中将种子从一地运输到另一地。从生态旅游的角度来看，游客更多地进入保护区使它们更容易受到外来物种入侵的威胁。入侵物种通过游客传播的可能性特别高，也可能有助于传播跨区域病原体。鉴于道路和河岸是有效的入侵廊道，应优先对这些区域进行定期监测、早期检测和快速根除IAPS。因此，将IAPS管理纳入公园的管理计划对于防止进一步引入和保护本地生物多样性至关重要。管理策略应侧重于与生态旅游管理者和公园用户合作实施的生物安全措施、栖息地恢复和意识计划。结果对保护区内基础设施规划也具有重要影响。限制新道路建设对于降低未来入侵风险至关重要，同时管理小径宽度和干扰强度可以进一步最小化IAPS扩散。值得注意的是，用户压力较低的狭窄步行小径支持的入侵物种较少，这表明低影响的小径设计和受控的人类活动可以是减少入侵压力的有效工具。总体而言，仔细和有针对性管理扩散途径对于减轻PNP中IAPS日益增长的威胁至关重要。
5 结论
该研究强调了干扰制度和冠层结构在塑造帕萨国家公园内外来入侵植物物种多样性和分布方面的关键作用。由于开阔性和频繁干扰，路边和河岸成为主要的入侵热点，而完整的森林冠层和干扰最小的步行小径表现出更高的抗入侵能力。树冠开阔度与IAPS丰富度之间的强正相关进一步凸显了退化或开阔栖息地对入侵的脆弱性。这些发现强调了对综合管理方法的迫切需求，包括恢复森林冠层、沿扩散廊道进行针对性监测以及实施严格的生物安全和意识计划。这些努力对于减轻IAPS的扩散、保护本地生物多样性以及维持像PNP这样的保护区的生态完整性至关重要。
