《Paleobiology》：Sampling biases in the rise and fall of fossil marine animal genera
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本研究针对古生物学中长期存在的化石记录采样偏差问题，系统分析了三种影响海洋动物属地理分布范围（occupancy）轨迹测量的关键偏差：边界时段更完整采样导致的均值低估、边界时段存在时间不完整造成的偏差、以及采样点数量不一致引起的系统误差。通过模拟分析和实证数据校正，研究者提出针对性的偏差校正方法，发现经校正后海洋动物属的分布轨迹呈现缓慢上升后突然下降的新模式，颠覆了传统认知的对称性峰形轨迹。该成果对准确重建宏演化规律具有重要意义，发表于古生物学权威期刊《Paleobiology》。
在演化生物学和宏生态学中，一个核心科学问题是类群的地理分布范围是否在宏演化时间尺度上呈现系统性变化轨迹。过去基于化石记录的研究多支持地理分布范围呈现对称的上升-下降模式，但这类结论可能受到化石记录不完整性的严重干扰。由于化石保存和发现的概率差异，类群生存时期的第一个和最后一个时间单元（边界分箱）往往具有更完整的采样记录，而中间时段样本代表性不足，这种系统性偏差可能导致对真实演化轨迹的误判。
为厘清这一问题，研究人员以古生物学数据库（Paleobiology Database, PBDB）中显生宙海洋动物属为研究对象，通过创新性的偏差校正方法，重新审视了地理分布范围（occupancy，即类群占据的采样地理区域比例）的演化轨迹。研究发现，传统方法得出的对称峰形轨迹很大程度上源于三种未被充分认识的采样偏差：首先，边界分箱因必然包含类群的首次和末次出现记录，其采样完整性高于中间分箱，这使得低分布范围的类群更易被纳入边界分箱的均值计算，造成边界分箱平均分布范围的人为压低；其次，类群可能未完整占据边界分箱的整个时间段，导致其在该分箱的分布范围被低估；第三，不同时期采样点数量的非随机变化会引入不同程度的估计偏差。
针对这些偏差，研究团队开发了相应的校正策略。对于第一种偏差，通过约束边界分箱的采样条件与中间分箱一致（即类群需在相邻分箱同时被记录才纳入计算）进行校正；针对第二种偏差，利用更高分辨率的时间分箱（亚阶）确保边界与中间分箱的可比性；对于第三种偏差，则通过站点重抽样方法控制采样努力量的差异。模拟验证表明，这些校正方法能有效还原真实的稳定分布轨迹。
关键技术方法包括：基于PBDB的海洋动物属出现记录数据清洗与时间分箱划分（79个地层间隔）；采用Lambert等面积投影将古坐标转换为10,000个等面积网格单元计算occupancy；通过量化不对称性（QuAsy）指标定量分析轨迹形态；运用基于覆盖度理论的Chao等（2015）方法校正采样点数量变异的影响；结合亚阶级生物地层数据开展时间尺度细化分析。
研究结果揭示：
- 1.
模拟分析证实，即使类群真实分布范围保持稳定，采样偏差仍可人工生成对称峰形轨迹。经边界分箱采样条件校正后，模拟数据恢复稳定轨迹（图1C）。
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实证数据分析显示，未校正时各类群呈现快速上升-平台期-突然下降模式（图3）。经第一种偏差校正后，边界分箱occupancy显著升高，部分类群的骤变模式转为渐变（图3红色轨迹）。
- 3.
亚阶级分析表明，类群分布范围在起源后呈现缓慢上升，灭绝前出现急剧下降（图5）。量化不对称性（QuAsy）值从校正前的0.2988降至0.2317，支持轨迹不对称性。
- 4.
采样点数量变异校正未显著改变轨迹形态，但亚阶分析因数据量限制主要反映奥陶纪-志留纪类群模式。
讨论与结论部分强调，本研究首次系统识别并校正了影响occupancy轨迹测量的三类关键偏差。校正后的轨迹模式（缓慢上升后突然下降）挑战了传统认知，为理解宏演化动力学提供新视角：灭绝前的突然分布范围收缩可能与环境突变或生物互作有关，而起源后的渐进扩张则支持类群逐步适应或环境追踪假说。值得注意的是，分布范围轨迹与物种丰富度轨迹（附图S6）的差异表明，属级地理分布动态不能简单由物种数量解释。研究提出的偏差校正框架为未来古生物学研究提供了方法论借鉴，特别是对依赖不完整化石记录的宏演化模式推断具有重要警示意义。后续研究需结合更精细的时间分辨率和类群特异性分析，进一步揭示地理分布范围演化的内在机制。
