干旱后重新湿润的强度对土壤预处理效果的影响

《Applied Soil Ecology》：The influence of rewetting intensity on soil priming after drought

土壤湿度对有机质分解的刍化效应及微生物响应机制研究。通过实验室模拟干旱-湿润循环，发现高湿度显著增强微生物活性与氮矿化，促进稳定有机质分解，导致土壤碳净流失量增加。研究揭示了湿润强度通过调控微生物群落结构及酶活性，影响外源可代谢碳的周转效率。

　　

吕一金|张瑞|李荣|史振清

中国广东省广州市华南理工大学环境与能源学院，教育部工业集群污染控制与生态系统恢复重点实验室，邮编510006

摘要

土壤水分是土壤有机质（SOM）分解和全球碳（C）循环的关键驱动因素，而气候变化导致的极端降雨和干旱现象加剧了土壤碳储量的动态变化。尽管添加易分解的碳库可以通过刺激难分解有机质的分解来引发强烈的启动效应（PE），但不同程度的再湿润如何与这些外源碳输入相互作用以影响PE仍不清楚。在这项研究中，我们使用同位素方法研究了在严重干旱（土壤持水量为20%）后21天的培养期间，不同再湿润强度（40%、60%和80%的土壤持水量WHC）对PE的影响。结果表明，葡萄糖的添加引发了强烈的正PE效应，较高的土壤湿度（60%和80% WHC）导致了更显著的PE效应。高湿度调节了微生物群落组成，增强了微生物活性和周转率。这些变化提高了微生物对氮的需求，加速了氮的释放，并加剧了稳定碳的分解，从而导致土壤碳的净损失。相关性分析表明，在较高湿度条件下，增强的生物合成和降解活动促进了易分解碳的周转，而微生物多样性的减少和代谢强度的降低则促进了更持久碳形式的稳定。本研究强调了湿度在塑造亚热带森林土壤中PE和土壤碳动态中的重要作用，为了解气候变化对土壤碳封存的影响提供了见解。

引言

作为地球上最大的陆地碳库，土壤对环境扰动非常敏感，即使是微小的土壤扰动也会显著影响大气中的CO₂浓度和全球碳循环（Wang等人，2024a；Zeng等人，2022）。随着气候变化的持续，土壤湿度变得更加容易受到频繁极端降雨事件的影响（Singh等人，2023）。这些湿度波动通过影响土壤环境中的微生物活性来影响碳动态，其中启动效应（PE）在调节碳稳定性中起着关键作用。PE指的是新鲜有机质的输入促进或抑制现有土壤有机质（SOM）分解的现象（Li等人，2021b；Zhang等人，2020）。PE的幅度和方向受到微生物生理特性和群落组成的强烈调控，这些因素决定了底物利用策略和酶活性（Wang等人，2024b；Yang等人，2025）。了解土壤湿度变化如何通过调控PE来影响微生物活性和土壤碳动态，对于理解和预测气候变化反馈至关重要。

在干旱期间，由于水分有限、酶功能下降以及应激相关化合物的积累，微生物活性受到抑制（Fan等人，2021；Ji等人，2024）。因此，有机底物和营养物质如碳（C）和氮（N）会积累，但大部分无法被利用（Kaiser等人，2015）。当土壤因降雨事件而重新湿润时，这些限制会迅速得到缓解，从而触发一系列物理和生物反应（Meisner等人，2021；Najera等人，2020；Shi等人，2015）。例如，水分的突然注入会激活积累的底物，重新激活休眠的微生物，并导致短暂的CO₂排放和营养物质释放（Brangarí等人，2021；Gao等人，2016；Pezzolla等人，2019）。因此，再湿润强度是调节这些反应的关键因素之一，尤其是PE的幅度（Ouyang和Li，2013）。然而，再湿润强度对土壤碳库的影响通常是复杂的且依赖于具体情境（Austin等人，2004；Gordon等人，2008；Ouyang和Li，2013）。根据再湿润的严重程度，微生物群落可能表现出不同的生理策略，导致不同的呼吸模式，有时甚至可能朝相反的方向发展（Brangarí等人，2021）。这些动态还受到微生物基因表达的影响，再湿润强度调节参与碳和氮循环的功能基因，从而影响土壤CO₂排放的幅度（Wang等人，2021；Zhao等人，2010）。

在干旱-再湿润事件中，微生物群落作为调节PE的生物核心。再湿润后微生物组成的变化可以改变与酶生产和资源分配相关的功能特征，从而决定微生物是优先利用新的底物还是共同代谢现有的SOM（Liang等人，2017；Schimel和Schaeffer，2012）。在土壤微生物中，快速生长的r-策略型微生物在再湿润后倾向于迅速利用易分解的碳底物，可能通过共同代谢或氮释放来引发强烈的正PE效应（Banerjee等人，2016；Brangarí等人，2021）。相比之下，K-策略型微生物可能针对难分解的碳库，但它们对再湿润的响应取决于其强度和时机（Li等人，2021a；Manzoni等人，2012）。真菌凭借其菌丝网络更能适应渗透压应力，并可能保持对碳库的访问，而细菌通常在再湿润后主导短期呼吸活动（Canarini等人，2024；Kaiser等人，2015）。最近使用PICRUSt2的技术表明，它在分析微生物群落变化及其对环境波动的响应方面具有高可靠性和广泛适用性（Douglas等人，2020）。相关研究表明，再湿润强度不仅影响微生物的数量，还影响分类学和功能群落结构（Cordero等人，2023；Li等人，2023）。细菌和真菌基因表达谱的变化，特别是那些参与渗透调节、细胞裂解和胞外酶合成的基因，与碳矿化模式和PE的变化密切相关（Trivedi等人，2016；Zuccarini等人，2023）。因此，了解再湿润梯度如何重塑微生物群落组成对于理解土壤中的PE机制至关重要。

以往的研究主要集中在比较干旱和湿润条件对PE的影响，而对再湿润强度的梯度关注较少。本研究旨在揭示干旱后不同再湿润强度下土壤碳的PE效应。我们假设较高的再湿润湿度水平会引发更强的PE效应，这是由微生物群落组成的变化和氮释放的增加所驱动的。我们研究了不同再湿润强度如何影响干旱条件下土壤的微生物活性、SOM分解和PE。我们进行了一个培养实验，将土壤样本在20%的土壤持水量（WHC）下培养30天，然后分别再湿润到40%、60%和80%的WHC。我们监测了C、N和微生物群落的变化，重点关注实验开始和结束时的细菌和真菌群落组成。这项研究阐明了不同再湿润湿度水平下PE变化和微生物响应的潜在机制，这对于改进对土壤碳动态的预测至关重要。

部分摘录

土壤样本

土壤样本（0–20厘米）采集自中国佛山市太康山的亚热带森林（北纬22°55′25″，东经112°42′12″）。该地区年平均降水量为1543.4毫米，年平均温度为23.8摄氏度。该地区具有亚热带季风气候，土壤被归类为典型的酸性红壤。周围的植物种类包括Distylium racemosum sieb, Lygodium japonicum, Pogonatherum crinitum, Albizia kalkora等。

粗砂砾和根系残渣

土壤呼吸和PE

葡萄糖的添加显著影响了再湿润后土壤水分对累积CO₂排放的影响。在没有葡萄糖的情况下，21天内的累积CO₂排放量（C_total）在259.52至274.78 μg C g^?1土壤之间，不同湿度处理之间没有显著差异（图S1）。相比之下，添加葡萄糖后，C_total显著增加，范围从984.7到1067.0 μg C g^?1土壤，并且观察到了显著的湿度效应，CO₂排放量在较高湿度下最高

再湿润湿度对PE的影响

本研究旨在探讨不同湿度条件对PE和微生物响应的影响，重点关注再湿润强度在调节土壤碳循环中的作用。我们的结果表明，葡萄糖的添加显著增强了CO₂排放和微生物代谢活性，在较高湿度条件下效果更为明显。需要注意的是，添加葡萄糖的目的并不是模拟自然条件下的碳输入，因为这样的高易分解碳脉冲并不存在

结论

在这项研究中，我们探讨了干旱和不同程度的再湿润结合外源碳输入对土壤微生物活性和PE的影响。我们的结果显示，在初期阶段，高湿度和丰富的营养物质加速了微生物的共同代谢和氮释放，从而增加了难分解有机质的分解。在后期阶段，湿度调节了微生物群落组成，特别是增强了Proteobacteria和某些真菌群落

CRediT作者贡献声明

吕一金：撰写——原始草稿、方法论、数据管理。张瑞：撰写——原始草稿、方法论、数据管理。李荣：撰写——审稿与编辑、资金获取、概念构思。史振清：撰写——审稿与编辑、资金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号42025701）和中央高校基本科研业务费（编号2024ZYGXZR044）的支持。