《Applied Soil Ecology》：Soil nitrogen loss reduces food web energy flow via nematode community simplification during wild fruit forest degradation in the Tianshan Mountains, China
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本研究针对天山野果林退化导致的土壤氮素流失问题，通过系统分析不同退化程度下线虫群落结构、能量流动和土壤多功能性的变化，揭示了土壤氮素流失→线虫群落简化→能量通量下降→土壤功能衰退的级联机制。研究发现严重退化使线虫食物网总能量通量降低55.2%-78.3%，捕食-杂食性线虫成为最敏感类群，为生态系统退化预警和恢复提供了理论依据。
天山山脉作为中亚地区重要的生态屏障，孕育着全球温带果树的起源地——天山野果林。这片从第三纪遗存下来的稀有阔叶林生态系统，不仅保存着60多种野生果树种质资源，更被誉为干旱区生物多样性的"诺亚方舟"。然而近年来，由于病虫害爆发、过度放牧和气候变化等多重压力，野果林生态系统正面临严重的退化危机。在新疆伊犁地区，野苹果（Malus sieversii）和野杏（Armeniaca vulgaris）的死亡率高达80%，林分结构显著恶化，自然更新严重受阻。
土壤作为生态系统的基石，其健康状况直接关系到整个森林生态系统的稳定性。土壤线虫作为地下生态系统中数量最丰富的后生动物，在土壤养分循环、氮矿化和有机质分解等生态过程中扮演着关键角色。它们占据着食物网的多个营养级，包括食细菌者、食真菌者、植物寄生者和捕食-杂食者，是评估环境干扰和生态系统退化的理想指示生物。然而，目前关于野果林退化对土壤线虫群落结构、能量流动和土壤多功能性影响的研究仍存在空白。
在这项发表于《Applied Soil Ecology》的研究中，研究人员以新疆典型的野苹果林和野杏林为研究对象，设置了健康（H）、轻度退化（LD）、中度退化（MD）和重度退化（SD）四个退化梯度，系统分析了土壤线虫群落结构、多样性、能量流动和土壤多功能性的变化规律。研究旨在阐明野果林退化背景下土壤养分、线虫群落、能量流动和土壤多功能性之间的多级耦合过程。
研究团队采用了系统的野外调查与室内分析相结合的方法。在新疆伊犁地区野杏林（巩留县）和野苹果林（新源县）分别设立3个50m×50m样地，根据树冠枯死比例划分退化等级。共采集72份土壤样品（2树种×3样地×4退化等级×3重复），分别用于线虫分离鉴定、微生物测序和理化性质分析。线虫通过蔗糖离心法提取，鉴定到属级水平；微生物DNA通过16S rRNA和ITS测序分析；土壤理化性质包括SOC、TN、TP等11项指标；能量通量通过计算各营养级线虫的生物量和代谢率进行估算；采用偏最小二乘路径模型（PLS-PM）解析各因子间的因果关系。
3.1. 不同退化程度下土壤理化性质
研究发现野果林退化显著削弱了土壤养分状况。在野杏林中，SOC、TN和C/P在重度退化时分别显著降低35%、39%和37.1%；在野苹果林中，SOC、TN、硝态氮（NN）、铵态氮（AN）等指标在健康或轻度退化时最高，在中度或重度退化时降至最低，降幅达30.8%-74.6%。土壤多功能性在野苹果林中表现出先降后升的趋势，重度退化时比健康林下降155.9%。
3.2. 线虫群落组成、生态指数和共现网络
研究共鉴定出野杏林69个线虫属，野苹果林72个线虫属。退化导致各营养类群线虫数量显著减少，其中捕食-杂食性线虫对退化最为敏感，在两种林中分别减少3.57倍和10倍。生态指数（MI、SI、EI）在重度退化时均降至最低水平，表明食物网退化为更简单、不成熟的早期演替阶段。有趣的是，在野杏林轻度退化时，植物寄生线虫Merlinius的丰度出现196.3%的补偿性增长，符合中度干扰假说。
共现网络分析显示，随着退化加剧，网络节点数、边数和平均等级等拓扑参数显著降低。野苹果林（初始结构更复杂）在网络稳健性上表现出"复杂性-脆弱性"权衡特性，即早期退化就导致网络稳健性急剧下降；而野杏林则呈现渐进式衰退，表明不同林型对干扰的响应机制存在差异。
3.3. 土壤线虫食物网能量结构
退化显著降低了土壤食物网的能量通量和生物量。严重退化使野杏林和野苹果林的食物网总能量通量分别降低55.2%和78.3%，其中食真菌者和捕食-杂食者能量通量减少最为显著。能量流动越来越集中于植物寄生线虫通道，流动均匀性分别下降22.2%和7.35%，表明食物网从复杂的多通道结构退化为脆弱的单通道系统。
3.4. 线虫食物网流动均匀性和土壤多功能性的影响路径
Pearson相关分析显示，在野苹果林中，土壤养分（特别是硝态氮）与线虫多样性、各通道能量通量、流动均匀性和土壤多功能性均呈显著正相关。PLS-PM模型进一步表明，土壤氮素（TN、NN、AN）是驱动线虫多样性的关键因子，而线虫群落简化导致能量通量下降和分配失衡。值得注意的是，两种林型表现出不同的驱动路径：野苹果林中总能量通量显著正向调控土壤多功能性；而野杏林中该路径几乎失效（解释率仅3%），总能量通量更显著地影响流动均匀性，反映了生态系统在胁迫下的"能量权衡策略"。
研究结论表明，野果林退化通过土壤氮素流失引发线虫群落简化，进而降低食物网能量通量和分配均匀性，最终导致土壤多功能性衰退。不同林型对退化的响应机制各异：野苹果林因其初始结构复杂而对退化更为敏感，能量通量变化对土壤功能维持起主导作用；野杏林则通过调节能量分配均匀性来延缓系统崩溃。捕食-杂食性线虫作为最敏感的营养类群，其衰退可作为生态系统退化的早期预警指标。
这项研究首次系统揭示了天山野果林退化过程中土壤食物网能量流动的响应机制，阐明了"土壤氮素流失→线虫群落简化→能量通量下降→土壤功能衰退"的级联过程。研究结果不仅为理解森林退化对地下生态过程的影响提供了新视角，也为野果林生态系统的早期预警和恢复实践提供了科学依据。未来恢复措施应注重保护关键功能群（如捕食-杂食性线虫），并结合地上-地下综合管理策略，包括恢复凋落物输入和调控氮素水平，以促进生态系统的整体恢复。
