微生物功能的改变加剧了土壤氮在侵蚀-沉积过程中的温度敏感性

《CATENA》：Microbial functional shifts amplify the temperature sensitivity of soil nitrogen across the erosion-deposition continuum

土壤侵蚀通过空间分异微生物处理热点，导致氮循环解耦。研究采用qPCR功能基因定量、氮 fractions分析及温度梯度培养，揭示侵蚀区反硝化作用增强（nirK基因上调3.3倍，norB基因上调4.6倍），沉积区硝化作用占优，且15℃与25℃下氮矿化速率差异达13.3倍。侵蚀-沉积界面形成气候敏感反馈回路，侵蚀热点通过反硝化损失氮，沉积微域因基质限制增强硝化。这些发现为保护土壤微生物功能及氮素储备提供理论依据。

　　

张天明|范忠民|史佳|彭玉梅|王翔

中国农业大学土地科学与技术学院耕地保护重点实验室（华北），北京 100193，中华人民共和国

摘要

土壤侵蚀通过沿地形序列的空间分离微生物处理热点，导致氮（N）转化途径的生物地球化学解耦。然而，控制这种解耦的机制尚不明确。因此，本研究利用高分辨率定量PCR（qPCR）技术对功能基因进行定量分析、氮组分分析以及温度梯度培养实验，来探究侵蚀对氮循环过程的影响。4月初，从中国东北部的一个黑土地区采集了土壤样本，测定了总氮（TN）和矿质氮（NO^3?-N 和 NH4⁺-N）的含量。通过温度控制的培养实验（15°C 对 25°C）来确定净氮矿化速率，并通过qPCR技术量化参与氮循环的基因。结果表明，与未受侵蚀的土壤相比，受侵蚀土壤中的总氮减少了50.40%，矿质氮减少了54.88%；而沉积富集的底层土壤中氮主要通过矿质氮的积累而增加，占总氮的80.22%–93.71%。功能基因分析显示，受侵蚀表土中的反硝化潜力增强，表现为基因上调3.3倍，norB基因上调4.6倍。相比之下，沉积区域则表现出硝化途径的优先激活。氮矿化的温度敏感性在空间上存在差异：受侵蚀表土中的温度敏感性是沉积区域的13.3倍。这种空间生物地球化学分异建立了一个气候敏感的反馈循环，其中侵蚀热点区域通过反硝化作用维持氮的损失，而沉积微环境则增强了受温度影响的硝化作用。硝化（沉积区域）和反硝化（侵蚀区域）热点之间的功能差异受到温度调节，形成了不同的微生物代谢机制。这些发现揭示了侵蚀-沉积界面如何影响坡地表层和底层土壤中的氮循环，为保护土壤微生物功能及应对侵蚀和气候变暖下的土壤氮库韧性提供了理论基础。

引言

土壤侵蚀通过物理位移和结构破坏驱动景观尺度的养分再分配，深刻影响碳（C）和氮（N）的循环（Quinton等人，2010；Hancock等人，2019；Zheng等人，2025）。全球农业系统每年因侵蚀过程损失23–42 Tg氮（Berhe等人，2018），地表径流和沉积作用对氮的跨坡传输贡献显著。这些过程受降雨、土壤物理化学性质、微地形和土地管理实践的影响（Wang等人，2023；Liu等人，2024a）。大多数研究关注环境因素和作物栽培对氮分布和转化的影响（van Kessel等人，2013；Liu等人，2018）。然而，微生物也可能在侵蚀过程中介导氮的转化。值得注意的是，超过50%的移动氮被侧向输送到沉积区（Berhe和Torn，2017），主要是通过降雨导致的总氮和溶解氮的流失（Yang等人，2023）。同时，土壤微生物群落也受到侵蚀过程的影响（Wang等人，2024；Peng等人，2025），导致其功能丰富度下降（Shi等人，2025）。Peng等人（2025）报告称，侵蚀对土壤微生物群落产生了负面影响，降低了侵蚀区域的微生物丰富度和多样性。然而，控制侵蚀-沉积周期中氮形态变化和氧化还原转化的微生物功能途径仍不甚清楚。

土壤微生物群落作为生物地球化学引擎，驱动养分转化。因此，土壤微生物是土壤形成过程和生态系统功能的敏感生物指标（Tiwari等人，2019；Barreto等人，2024）。微生物在养分通量中起着关键作用，尤其是在氮循环中（Li等人，2024c；Liu等人，2024b）。植物可利用的氮形态（NO₃^?-N 和 NH₄⁺-N）是土壤肥力的关键决定因素，直接影响作物的氮利用效率（Daly等人，2021）。与侵蚀坡地相比，沉积区域的氮矿化速率（10%–15%）和硝化速率较低，但沉积区域却表现出较高的氨化活性（Wang等人，2020）。这种空间解耦表明发生了微生物功能的分异。微生物群落通过催化硝化、反硝化和氨化途径来介导超过90%的土壤氮氧化还原转化（Canfield等人，2010；Nelson等人，2016）。侵蚀-沉积动态从根本上重新组织了微生物的空间结构，侵蚀区域的微生物生物量比沉积区域减少了30%–60%（Li等人，2024b）。这种微生物再分配可归因于径流和风带来的颗粒物传输、侵蚀引起的底物限制以及微环境的异质性。这些扰动改变了功能群落的丰度和代谢冗余性，这是氮循环韧性的关键决定因素。例如，沉积区域的硝化菌优势和侵蚀区域的反硝化菌增殖在坡地上形成了生物地球化学的不连续性。宏基因组学方法现在能够精确量化微生物的功能潜力（Hu等人，2015）。然而，利用宏基因组学研究侵蚀引起的氮循环群落变化的研究仍有限。

温度调节通过温度依赖性的土壤有机物矿化过程控制微生物介导的氮转化（Shi等人，2022；Li等人，2024a）。高温是增加土壤有机物损失和CO₂排放的主要因素（Wei等人，2014）。长期变暖研究表明温度抑制了硝化作用（Wu等人，2023），而湿润气候抑制了氮矿化作用（Zhang等人，2018a）。然而，微生物介导的氮形态变化和侵蚀梯度的温度敏感性尚不明确。新兴证据表明温度调节了微生物的功能分异；加热通过碳限制级联减少了可用氮（He等人，2024），同时通过热激活反硝化菌促进了N₂O的排放（Wu等人，2023）。这些机制复杂，土壤侵蚀如何改变氮转化的温度敏感性仍不清楚。目前尚无综合框架来解释侵蚀引起的微生物分选如何与温度制度相互作用，影响氮转化阈值。

因此，人们对坡地农田中氮的分布、循环及其相关驱动因素了解不足。我们研究了侵蚀坡地农田表层和底层土壤中的总氮（TN）、矿质氮（NO^3?-N 和 NH4⁺-N）、氮组成以及微生物功能基因的丰度，并设计了温度控制的培养实验（15°C 对 25°C），以了解不同温度下侵蚀-沉积对微生物驱动的氮动态的控制机制。我们假设：（i）侵蚀剥离和沉积埋藏通过微生物分选产生了相反的氮分馏模式；（ii）微生物功能冗余性调节了氮循环对侵蚀扰动的抵抗力；（iii）由于底物限制和微生物丰度不足，沉积区域的氮积累对温度的敏感性较低。

实验区域和采样

土壤样本采集自吉林省伊通满族自治县同家村（经度：125.10°E，纬度：43.24°N）（图S1）。该地区属于北温带半湿润大陆性季风气候，年气温为5.9°C，年累积温度为2900°C–3100°C。降雨主要集中在6月至8月，年平均降水量为657.1毫米，年平均蒸发量为582毫米（Peng等人，2025）。

侵蚀坡地上土壤氮及其组分的分布

如图1所示，土壤总氮（TN）在坡度位置上表现出明显的垂直和横向分层现象。侵蚀区域的土壤TN含量在所有深度上都显著低于下游区域。在0–20厘米深度范围内，上游和下游土壤的TN含量没有显著差异（非侵蚀区域：1.25 ± 0.08克/千克土壤 vs. 沉积区域：1.23 ± 0.05克/千克土壤；p > 0.05）。然而，侵蚀区域的土壤TN含量显著高于沉积区域。

坡地上土壤氮组分的分布和转化

侵蚀区域土壤TN的分布表明，在侵蚀过程中表层土壤中的氮发生了损失，这与之前的研究结果一致（Wang等人，2020），即沉积区域的表层土壤TN含量显著较高。在侵蚀过程中，沉积区域的土壤氮含量增加，这一趋势在所有沉积深度上都是一致的（Shi等人，2024）。

结论

本研究结合温度控制的培养实验和氮循环功能基因（AOA、nirK 和 nosZ）的定量PCR分析，初步探讨了空间异质性和温度效应对氮转化的影响。侵蚀引起的氮损失表现出非传统的传输特征，包括总氮损失51%，而没有相应的沉积富集。坡度尺度的侵蚀引发了微生物群落的变化。

CRediT作者贡献声明

张天明：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，研究。范忠民：方法学，研究。史佳：撰写 – 审稿与编辑，方法学。彭玉梅：撰写 – 审稿与编辑，方法学。王翔：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，方法学，数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（2022YFD1500901）和国家自然科学基金（42077063, 42577338）的财政支持。