森林蘑菇中元素积累的物种和属水平模式

《Environmental Pollution》：Species- and genus-level patterns in elemental accumulation of forest mushrooms

真菌属别与土壤特性对森林蘑菇元素积累的影响及健康风险

　　

帕特里夏·姆莱切克（Patrycja Mleczek）|玛格戈扎塔·肖斯特克（Ma?gorzata Szostek）|安娜·布德卡（Anna Budka）|西尔维娅·布津斯卡（Sylwia Budzyńska）|马雷克·西武尔斯基（Marek Siwulski）|娜塔莉亚·库钦斯卡-基彭（Natalia Kuczyńska-Kippen）|兹比格涅夫·卡罗莱夫斯基（Zbigniew Karolewski）|尤利乌斯·阿尔瓦伊（Julius Arvay）|普热米斯瓦夫·涅杰尔斯基（Przemys?aw Niedzielski）|米罗斯瓦夫·姆莱切克（Miros?aw Mleczek）

波兰波兹南生命科学大学，生态与环境保护系，皮昂托科夫斯卡街94C号，60-649波兹南

摘要

已知真菌种类会对其子实体的元素组成产生影响，但更广泛的分类等级是否表现出一致的模式仍不确定。我们分析了属于四个属（Amanita、Cortinarius、Lactarius和Russula）的19种外生菌根蘑菇及其子实体下方的土壤（共174对样本），这些样本采集自波兰中西部的一片混交林中。我们测定了18种元素的浓度，这些元素被分为主要必需元素（MEEs）、必需微量元素（ETEs）以及对健康有害的微量元素（TEWDHE）。

同一属内的物种通常具有部分相似的多元素特征，但每种物种仍保持独特的积累模式。平均而言，Amanita属物种含有最高的MEEs和许多ETEs含量，而某些Lactarius属物种则特别富含砷（As）、镉（Cd）和汞（Hg）。多元素热图显示，在土壤特性和菌根伙伴的驱动下，属内及不同地点之间存在显著变异性。对于所评估的四种可食用物种（A. fulva、A. rubescens、C. caperatus和L. deliciosus），估算的每日摄入量和砷、镉的目标危害商数接近或超过了1，表明在频繁食用的情况下可能存在潜在的非致癌健康风险。

总体而言，我们的结果表明，属可以作为预测森林蘑菇中元素积累的有用指标，但观察到的模式应被视为由共同特征和局部环境塑造的关联，而非决定性的分类效应。仍需要更广泛的多区域数据集来验证这些模式的普遍性。

引言

伞菌目（Agaricales）包括33个科、413个属，多达13,233个物种（Brondz等人，2014年；Kirk等人，2008年），而红菇目（Russulales）包括12个科、102个属和3,400个物种（Bánki等人，2025年）。这种多样性体现在形态学、生理学和生态学特征的显著变异上。这些变异不仅影响森林生态系统中的生态相互作用，还影响养分循环和元素通过食物网的传递。全球有许多研究探讨了伞菌目和红菇目的物种（Kokkoris等人，2019年；?iri?等人，2016年；Xing等人，2020年；Zhang等人，2020年）。比较不仅在不同属或科之间的物种之间进行，也在同一属内部进行（?iri?等人，2019年；Vetter，2005年）。然而，最大的挑战在于收集涵盖不同属中多个物种的代表性材料，因为森林蘑菇仅在特定生境中生长，并且生长时间有限。

由于森林蘑菇被广泛食用，人们特别关注其子实体的矿物组成。某些有毒元素（如镉（Cd）或铅（Pb）的有效积累（表现为高生物积累因子）并不总是与健康风险相对应，即使蘑菇生长在受污染的地区（Záhorcová等人，2016年）。另一方面，某些属的物种（如Agaricus、Amanita或Cortinarius）在元素吸收和微生物修复方面具有潜力（Khatoon等人，2021年）。这种双重视角——营养安全与生物技术潜力——强调了不仅在物种层面，而且在更广泛的分类等级上研究元素积累的重要性。

子实体中元素含量的变化取决于多种相互作用因素。最重要的因素包括蘑菇的来源、土壤中的元素浓度、选定的物理化学性质、元素之间的相互作用、气候条件以及菌根伙伴树种的类型（Carron等人，2020年；Collado等人，2019年；Kala?，2019年）。所有这些因素都可能改变元素从土壤到子实体的积累过程，导致结果存在显著差异（Kala?，2010年，2019年）。因此，理解分类学和环境因素对森林蘑菇中元素积累模式的影响至关重要。已知有些物种会积累特定数量的元素（Durkan等人，2011年；Sarikürk?ü等人，2015年）。分类等级对子实体矿物组成的影响仍是一个未解之谜（Mleczek等人，2021年）。Niedzielski等人（2024年）强调了Leccinum和Suillus属中7个物种的差异，并强调了讨论分类等级如何影响蘑菇中元素积累的重要性。作者还指出，土壤特性对此过程有显著影响。同样，Mleczek等人（2024年）研究了16种腐生真菌物种，证实土壤物理化学参数在元素积累中起着重要作用。作者指出，这些因素可能使我们对真菌属在子实体中实际元素组成的理解变得复杂。比较Sarikürk?ü等人（2012年）和Zsigmond等人（2018年）的研究发现，来自受污染地区的Agaricus campestris中的钾（K）和镁（Mg）含量明显低于未受污染地区的子实体。对于微量元素也观察到了类似的关系，例如，来自受污染地区的Leccinum scabrum中的钴（Co）、铬（Cr）和镍（Ni）含量明显低于未受污染地区的含量（Mleczek等人，2015年）。Jarzyńska和Falandysz（2012年）指出，分别测试整个子实体或菌盖和菌柄也很重要，他们发现Leccinum duriusculum的菌盖中钾含量明显高于菌柄。尽管存在上述差异和依赖性，属于同一属的野生蘑菇物种可能含有相似的元素。例如，Ayaz等人（2011年）、Kosani?（2017年）和Schlecht与S?umel（2015年）研究了Cd的含量，以及Agaricus属物种（A. arvensis、A. bitorquis和A. campestris）。Falandysz等人（2017年）、Sarikürk?ü等人（2010年）或Salvador等人（2018年）也报告了Amanita属物种子实体中的Cd含量。这些发现表明可能存在属级模式，但其机制驱动因素尚不清楚。这些模式是反映分类学还是共同生态学特性，仍是真菌生态生理学中的一个核心问题。

这引出了一个关键的概念性困境：分类等级是人类创建的描述性框架，而非蘑菇标本的固有属性。因此，当我们观察到同一属内的物种具有相似的矿物特征时，这是由于属本身“决定了”元素的积累，还是因为定义该属的特征（如形态、生理或生态偏好）也影响了元素的吸收？为了解决这个问题，我们比较了4个属（Amanita、Cortinarius、Lactarius和Russula）的19种菌根蘑菇的矿物组成。目的是：i）分别揭示不同物种和属之间的矿物特征差异；ii）揭示子实体下方土壤的物理化学性质对真菌矿物特征差异的影响。我们假设某些真菌物种能更有效地积累特定元素，将物种分类到特定属可能会影响它们积累这些元素的能力。

实验材料

实验材料包括属于4个属的19种菌根蘑菇：Amanita（G₁）、Cortinarius（G₂）、Lactarius（G₃）和Russula（G₄），以及它们子实体下方的土壤样本。表1描述了所研究蘑菇物种的一般特征。

代表Amanita属的物种包括：Amanita citrina Pers.（S₁）、Amanita fulva Fr.（S₂）、Amanita muscaria (L.) Lam.（S₃）、Amanita pantherina (DC.) Krombh.（S₄）、Amanita phalloides

结果

所有关于分析实验材料样本中元素含量的数据均以毫克/千克干重（mg kg^-1）表示。

讨论

蘑菇是全球最多样化和生态上最重要的生物群体之一，其功能从食物资源到森林生态系统功能的重要调节者都有（Bengü等人，2021年）。它们显著的形态和生化多样性使其应用范围超越了营养和药用价值，扩展到了可持续生物材料开发等新兴领域（López-Hortas等人，2022年；Stojek等人，2022年）。

结论

本研究基于代表四个属的19种菌根真菌及其相应土壤，提供了关于元素积累模式的新见解。有三个主要发现：首先，Amanita属物种始终表现出较高水平的主要元素和微量元素；而Russula和Cortinarius属通常积累较低水平的元素。其次，对于A. fulva和L. deliciosus，在非致癌风险评估中超过了阈值。

CRediT作者贡献声明

西尔维娅·布津斯卡（Sylwia Budzyńska）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、研究、数据分析、数据管理。马雷克·西武尔斯基（Marek Siwulski）：撰写——初稿、资源获取、资金筹措、概念化。娜塔莉亚·库钦斯卡-基彭（Natalia Kuczyńska-Kippen）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、数据分析。米罗斯瓦夫·姆莱切克（Miroslaw Mleczek）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、数据分析、概念化。普热米斯瓦夫·涅杰尔斯基（Przemys?aw Niedzielski）：撰写——初稿、验证。

未引用参考文献

Brondz, 2014; Elekes和Busuioc, 2013; Kosani?等人, 2017; Tyler和Olsson, 2001; Vetter等人, 1997.

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。