《Food Research International》：Terroir-driven differentiation of phenolic profiles in grapes and wines: A case study of sub-regions in the eastern foothills of Helan Mountains
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风土差异影响贺兰山东麓西夏与永宁两个子产区赤霞珠和马塞兰葡萄酚类化合物积累，揭示温度积累与酚类代谢的负正相关（赤霞珠）及正关联（马塞兰），为精准 viticulture 提供理论依据。
徐晓宇|兰一斌|王张宇|黄永策|胡瑞琪|杨伟明|马丹阳|于克基|段传青|齐梦瑶
中国农业大学食品科学与营养工程学院葡萄与葡萄酒学中心，北京100083
摘要
风土条件对多酚化合物的差异具有决定性影响，这种差异在塑造葡萄酒风格方面起着核心作用。本研究探讨了位于中国宁夏贺兰山东麓的西峡和永宁两个次区域之间的中气候差异如何影响“赤霞珠”（Cabernet Sauvignon）和“马尔塞兰”（Marselan）葡萄的酚类成分。对比分析显示，西峡和永宁之间的酚类成分存在显著差异。永宁地区的TF地块具有砾石土壤和高热量积累特性，这促进了黄酮类物质的生物合成，使得葡萄酒颜色更深、收敛性更强。“赤霞珠”在不同地点的酚类成分保持稳定，而“马尔塞兰”则表现出更大的表型可塑性。相关性分析表明，“赤霞珠”的有效积温与花青素含量呈负相关，而“马尔塞兰”则表现为温度与黄酮醇含量呈正相关。这些结果阐明了不同品种对风土条件的特异性代谢响应，并支持在新兴地区通过风土特征进行葡萄种植区划和葡萄酒质量优化的策略。
引言
风土条件指的是定义某一特定地理区域的自然和文化特征的总体情况（Van Leeuwen & Seguin, 2006）。它体现了地理、气候和土壤之间的复杂相互作用，这些因素被广泛认为是决定葡萄酒质量和特性的关键因素（Lu et al., 2023b; Mansour et al., 2022）。具体而言，风土条件为葡萄（Vitis vinifera）的生长发育提供了生化及成分基础，最终决定了葡萄酒的风格特征（van Leeuwen et al., 2024）。因此，来自不同地区的葡萄酒往往反映了各自独特的环境条件，从而形成了区域性的风味特征，并促进了全球葡萄酒风味的多样性。
贺兰山东麓位于温带大陆性季风气候区（北纬38°27′–39°30′，东经105°41′–106°41′），属于宁夏境内一个独特的葡萄种植区。该地区干燥的气候、强烈的太阳辐射以及较大的昼夜温差为酚类化合物的合成和积累提供了有利条件（Song et al., 2022）。尽管这一地区已获得国际认可，但其风土条件对葡萄多酚代谢和葡萄酒质量的影响机制仍需进一步研究。此外，“马尔塞兰”这种法国杂交葡萄品种因其适应性强和较高的酚类潜力，已成为宁夏高端红葡萄酒生产的基石（Lu et al., 2020）。其重要性，加上贺兰山东麓日益提升的国际声誉，凸显了在这一新兴地区开展基于风土条件研究的紧迫性。
酚类化合物，尤其是黄酮类物质，在决定葡萄酒的颜色和口感特性方面起着核心作用，在葡萄成熟和酿酒过程中会经历复杂的代谢转化（Gutiérrez-Escobar, Alia?o-González, & Cantos-Villar, 2021）。葡萄组织中黄酮类的结构多样性主要由特定的羟基化酶控制，包括黄酮-3-羟化酶（F3H）、黄酮-3′-羟化酶（F3′H）和黄酮-3′,5′-羟化酶（F3′5′H）。这些酶决定了黄酮骨架上的羟基化模式，进而影响特定花青素和黄酮醇衍生物的代谢途径（Liu et al., 2022）。先前的研究表明，这些生物合成酶的转录调控和催化效率对区域环境因素（如太阳辐射、温度制度和土壤水分供应）具有高度敏感性（H. Li et al., 2024）。其中，花青素是决定果实颜色的主要色素，其浓度和分子组成对颜色强度至关重要。然而，这一生物合成途径对环境因素非常敏感。例如，温度胁迫会下调上游苯丙素途径中的基因表达，从而减少花青素的积累（Ichimura, Niki, Matoh, & Nakayama, 2021）。黄酮醇通过与其他色素形成π–π堆叠相互作用来稳定葡萄酒颜色（Boulton, 2001）。它们的积累与光照相关的风土因素密切相关，因为黄酮醇的生物合成受到光照的强烈诱导（Lu et al., 2025）。光照强度的增加可以促进山柰酚和槲皮素的积累，从而增强葡萄酒的共色素效应和抗氧化潜力。此外，黄烷-3-醇是一类重要的酚类化合物，其组成和聚合程度对葡萄酒的口感感知有重要影响（Yu, Jun, Duan, & Dixon, 2019）。酚酸也参与共色素作用，不仅影响颜色稳定性，还影响葡萄酒的视觉吸引力（Xiao et al., 2008）。越来越多的证据表明，风土条件对葡萄中的酚类成分具有显著影响。高海拔干旱地区由于强烈的太阳辐射和较大的昼夜温差，通常会提高花青素含量并促进黄酮醇的三羟基化（Tao et al., 2018）。相反，湿润的沿海环境有利于酰基化花青素的积累（Liang et al., 2014）。此外，葡萄园管理措施（如调整树冠光照和温度）也会显著影响葡萄中黄酮醇、花青素及相关代谢产物的积累（Wang et al., 2022）。
越来越多的证据表明，即使在次区域或地块层面，微气候和土壤异质性也会改变这些代谢基因的表达，进而影响多酚的生物合成和后续转化（Yan, Song, Falginella, & Castellarin, 2020）。然而，将特定地点的风土条件与多酚代谢联系起来的机制研究仍然有限，尤其是在新兴的葡萄酒产区。为填补这一空白，本研究调查了“赤霞珠”和“马尔塞兰”葡萄及其葡萄酒对贺兰山东麓西峡和永宁两个次区域风土特征的响应。通过采用受控的小规模酿酒工艺，并结合成分分析和感官评估，我们探讨了土壤气候参数如何影响黄酮类物质的代谢和感官特性。本研究为干旱、高辐射地区的精准葡萄种植和风土导向的酿酒策略提供了基础。
试剂和标准品
用于定量校准的酚类标准品纯度≥98%，包括锦葵素-3-O-葡萄糖苷（malvidin-3-O-glucoside）、槲皮素-3-O-葡萄糖苷（quercetin-3-O-glucoside）、（+）儿茶素（+)-catechin、（?）表儿茶素（?)-epicatechin）、（?）表儿茶素-3-O-没食子酸酯（?)-epicatechin-3-O-gallate、没食子酸（gallic acid）和咖啡酸（caffeic acid），购自Sigma-Aldrich（美国密苏里州圣路易斯）。溶菌酶（lysozyme）和牛血清白蛋白（bovine serum albumin）来自上海 Sangon Biotech（中国上海）。此外还使用了酒石酸（tartaric acid）、氯化钠（sodium chloride）和乳铁蛋白（lactoferrin）等常规试剂。
气象数据分析
为了研究微气候异质性对葡萄多酚代谢的调控作用，本研究在中国宁夏贺兰山东麓的西峡和永宁两个代表性次区域进行了系统的原位气象监测。在每个次区域内，选择了两个具有代表性的葡萄园地块进行详细分析。气候数据来自与葡萄园相关的气象站。
结论
本研究通过建立将特定地点的土壤气候条件与果实及相应葡萄酒中的酚类成分表达联系起来的机制框架，加深了对风土条件对葡萄多酚代谢调节作用的理解。通过整合不同中气候条件下的成分分析和感官评估，我们发现了不同品种的特异性表型响应，特别是“赤霞珠”的环境稳定性及其代谢可塑性。
CRediT作者贡献声明
徐晓宇：撰写初稿、数据可视化、正式分析、数据整理。
兰一斌：研究工作、数据整理。
王张宇：撰写、审稿与编辑。
黄永策：研究工作。
胡瑞琪：资源协调。
杨伟明：数据可视化。
马丹阳：项目监督。
于克基：项目管理。
段传青：项目管理。
齐梦瑶：撰写、审稿与编辑、项目监督、资金筹集。
资助
本研究得到了宁夏回族自治区研发计划重点项目（2023BBF01003）、国家自然科学基金（项目编号32402166）以及中国农业研究系统专项基金（CARS-29）的资助。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
