《Geoderma Regional》：Stocks and stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in agricultural mineral soil profiles with views on the carbon sequestration
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土壤碳氮磷 stoichiometry 的垂直分布及其对碳储量的影响研究。通过分析芬兰30个农场1米深土壤剖面，发现C和N储量随深度急剧下降，而P下降较缓，导致C:P和N:P比例增加。亚表层碳储量受N:P和C:P比例的强限制，土壤紧实度和粘土含量显著影响碳向下迁移及稳定。研究表明农业管理导致的表层磷富集加剧了垂直 stoichiometry失衡，而土壤物理特性对碳封存机制起关键调控作用。
王思楚|乌尔格伦·奥娜|萨洛宁·安娜-雷塔|卡内拉·桑娜|西莫约基·阿斯科|马蒂拉·图奥马斯|海诺萨洛·尤西
江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/江苏省农业生物多样性培育与利用研究中心，中国南京市中陵路50号，210014
摘要
土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的化学计量比影响土壤微生物对养分的利用效率，进而影响碳封存的效果。已知底土层是封存大量碳的潜在场所。然而，关于底土层中碳氮磷化学计量比及其在调节土壤有机碳储量方面的作用的信息有限。本研究调查了北方农业土壤中碳、氮、磷储量及其比值的垂直变化情况，研究深度达到一米。我们还探讨了土壤碳氮磷化学计量比对土壤物理特性的响应及其对碳储量的后续影响。碳和氮的储量随土壤深度的增加而急剧减少，而磷的减少较为缓慢，导致碳磷比和氮磷比下降。表土中的化学计量比受到更严格的限制，平均分别为83:6:1和21:2:1。底土层中的碳储量受化学计量比（氮磷比）的制约更为明显。从化学计量的角度来看，芬兰的农业土壤中总磷含量过剩，但碳和氮对土壤微生物的供应不足。土壤压实加剧了已存在的养分失衡，可能减少底土层中的碳储量。本研究加深了我们对土壤中碳、氮、磷之间相互作用及其与碳封存关系的理解。
引言
土壤是陆地生态系统中最大的有机碳（C）库（Wang等人，2024年）。据估计，全球表层土壤中碳含量每年增加0.4%就可以抵消当前的人为二氧化碳排放（Minasny等人，2017年）。土壤中碳、氮（N）和磷（P）的摩尔比，即土壤碳氮磷化学计量比，可能是碳封存的限制因素（Spohn，2020年；van Groenigen等人，2017年）。土壤碳氮磷化学计量比反映了碳和养分对土壤微生物的相对可用性，这直接影响与有机物分解、养分吸收和生物量生产相关的微生物活动（Tian等人，2010年）。在化学计量比平衡的情况下，微生物能够高效分解新鲜有机物（例如凋落物中的碳水化合物），并将更多碳用于自身生物量，从而提高微生物的碳利用效率（CUE），促进土壤碳封存（Coonan等人，2020年；Fan等人，2020年；Kirkby等人，2013年）。相反，在化学计量比不平衡的情况下，微生物会加速土壤有机质（SOM）的矿化作用以获取有限的养分（尤其是氮）或碳。这种“开采”活动通常会导致碳损失增加（Fontaine等人，2011年；Sinsabaugh等人，2009年）。然而，关于土壤碳氮磷化学计量比的大部分知识来自表土层，这些理论是否适用于底土层仍不明确。底土层的特征是养分匮乏（SOM、氮和氧气不足）、可利用的矿物表面丰富、微生物生物量低且微生物组成独特（Button等人，2022年；Rumpel和K?gel-Knabner，2011年；Salomé等人，2010年），这可能导致其微生物养分需求和主要化学计量限制与表土层不同。底土层含有近一半的土壤总碳储量（Balesdent等人，2018年），具有长期碳封存的巨大潜力（Button等人，2022年）。了解底土层有机碳（SOC）与化学计量比之间的关系对于提高碳封存效果至关重要。
在农业生态系统中，管理措施从根本上重塑了元素循环。农业表层土壤的平均碳氮磷比为112:8:1，远低于整个陆地土壤的平均比例（约293:17:1）（Luo等人，2025年），这反映了耕作导致的碳损失和磷积累。然而，碳、氮、磷在土壤中的分布和化学计量比仍不甚明了。在自然生态系统中进行的研究观察到，随着土壤深度的增加，碳相对于氮和磷的含量逐渐减少（Qiao等人，2020年；Yu等人，2018年；Zhang等人，2019年），表明深层土壤中的碳相对不足。在农业生态系统中，植物生物量（如谷物和秸秆）的收获和移除导致土壤有机碳输入减少，同时土壤养分也随之流失（He等人，2021年；Zhao等人，2018年）。尽管化学施肥可以补充氮和磷，但它主要富集在表土层，可能加剧了垂直方向的化学计量失衡。
表层土壤的化学计量比主要受植被和气候的影响，而在底土层中则主要受土壤物理性质的控制（Spohn和Stendahl，2022年）。土壤压实会改变土壤结构和水分及氧气的可用性，从而影响根系生长、有机质形成以及养分向深层土壤的输送（Keller等人，2013年；Pulido-Moncada等人，2024年）。此外，粘土含量对碳、氮、磷的保持和稳定起主导作用（Button等人，2022年），可能超过纯粹的生物化学计量限制。农业管理与土壤物理性质之间的相互作用如何共同影响碳氮磷化学计量比随深度的变化，进而影响土壤有机碳（SOC）的垂直分布，目前尚不清楚。
寒冷气候下的土壤由于分解速率较低，是重要的碳积累库（Aerts等人，2012年），并且比温暖气候下的土壤对气候变化更敏感（Koven等人，2017年）。这些土壤通常风化程度较低，总磷（TP）含量高但可利用磷含量低（Vitousek等人，2010年）。因此，芬兰等寒冷地区的土壤中碳、氮、磷的垂直分布和化学计量比可能与温暖地区不同。该地区农业土壤中碳氮磷化学计量比及其与碳储量的耦合关系方面的知识空白限制了我们对元素循环机制的理解，阻碍了在气候变化背景下制定有效管理措施的发展。
本研究的目的是探讨：（i）北方农业土壤中碳、氮、磷的储量及其化学计量比在土壤剖面中的变化情况；（ii）这些化学计量比与整个土壤剖面中的碳储量之间是否存在显著相关性，以及这种相关性在表土层和底土层之间是否一致；（iii）土壤物理性质（如土壤压实和粘土含量）如何影响有机碳（SOC）和化学计量比的垂直分布。
我们假设：（i）土壤中的碳和氮储量随深度的增加而减少的速度快于磷储量，导致碳氮比相对稳定，但碳磷比和氮磷比随深度增加而增加；（ii）碳储量与土壤化学计量比存在显著相关性，且由于人为影响较小，这种相关性在底土层更为明显；（iii）土壤压实和高粘土含量阻碍了碳和氮向下运输，从而抑制了底土层中有机质的形成和积累。为了验证这些假设，我们从芬兰主要农业区域的30个农场采集了土壤样本。土壤按质量分层进行分析，每层代表大约10-15厘米的深度区间，以估算一米深度内的碳、氮、磷储量及其化学计量比。
样本采集与土壤分析
如前所述（Salonen等人，2023年），2019年夏末和秋季从芬兰南部的农田中采集了一米深的土壤样本。具体方法是将内径6.8厘米、壁厚3毫米的PVC管钻入土壤中，取出完整的土壤柱，并在4°C下储存待分析。共选取了来自30个农场的113个矿物土壤样本进行研究（位置见图S1）
不同深度土壤中的碳、氮、磷储量
实验农场0-13,500 Mg ha?1 ESM层（约100厘米深度层）的平均累积总有机碳（TOC）储量为83至413 Mg ha?1（表1）。Ik农场和Ni农场的TOC储量最高，分别为413 ± 57 Mg ha?1和312 ± 33 Mg ha?1；Ko农场和Mo农场的TOC储量最低，分别为83 ± 9 Mg ha?1和96 ± 4 Mg ha?1。
芬兰农田中碳、氮、磷及其比值的垂直分布
在芬兰农田中，碳（TOC）和氮（TN）的储量随土壤深度的增加而急剧减少（图1），这一趋势在从温暖到寒冷的各种生态系统中都有观察到（Cao等人，2018年；Guo等人，2020年；Tian等人，2010年；Zhang等人，2019年）。与森林和草地中相对稳定的磷储量相比（Cao等人，2018年；Chen等人，2022年；Liu等人，2021年），我们的研究发现磷储量明显下降，从表层的1.70 ± 0.07 Mg ha?1降至
结论
本研究调查了芬兰农业土壤垂直剖面中碳（C）、氮（N）和磷（P）的储量及其化学计量比。观察到TOC和TN的垂直梯度显著下降。与自然生态系统中通常稳定的磷储量不同，农业管理导致磷在表层积累，使得碳磷比和氮磷比随深度增加而降低。TOC储量与氮磷比和碳磷比存在显著的正相关关系。
作者贡献声明
王思楚：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、实验设计、数据分析、概念构建。乌尔格伦·奥娜：初稿撰写、方法论设计、实验设计。萨洛宁·安娜-雷塔：审稿与编辑、初稿撰写、实验设计。卡内拉·桑娜：审稿与编辑、方法论设计。西莫约基·阿斯科：审稿与编辑、初稿撰写。图奥马斯·马蒂拉：审稿与编辑、方法论设计、数据分析。尤西：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了以下机构的资助：芬兰研究委员会的战略研究委员会（项目编号：327342、352431）、欧盟的恢复与韧性基金（RRF）（项目编号：353074）、芬兰研究委员会的旗舰项目（项目编号：337552）、MAATIETO项目（由Maa-ja vesitekniikan tuki基金会资助）、中国国家自然科学基金（项目编号：42307399）以及江苏省自然科学基金（项目编号：BK20230748）。作者衷心感谢参与研究的农民们。
