《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Milky-white flesh syndrome in Australasian snapper (Chrysophrys auratus) in New Zealand: characteristics, causes, and consequences
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本综述聚焦新西兰重要经济鱼种鲷鱼中新近出现的乳白色肉综合征（MWFS），该病症表现为肌肉退化、肉质松软，严重影响渔业价值。文章创新性地运用流行病学三角框架（病原-环境-宿主），系统梳理了可能的致病因素（如营养缺乏、环境压力、宿主易感性），并提出了涵盖病症模式、营养组成、生理病理、可逆性探究在内的五大未来研究方向，为解析此类非传染性肌肉退行性病变提供了重要思路。
乳白色肉综合征（MWFS）在新西兰鲷鱼中的出现：特征与多因素分析框架
鱼类肌肉退行性病变概述
鱼类肌肉质地是评价其商业价值的关键指标之一，主要由肌纤维、肌内结缔组织和肌内脂肪共同决定。全球范围内，鱼类种群中出现肌肉退行性病变的情况日益增多，常表现为肉质呈现异常状态，被描述为“果冻状”或“糊状”。这类病症已报道影响多种物种和地区，其病因多样，通常仅影响少数个体。本文报告了在新西兰（Aotearoa）一种具有重要商业和休闲渔业价值的物种——澳大利亚鲷鱼（Chrysophrys auratus，tāmure）中新近出现的一种病症，即乳白色肉综合征（MWFS）。MWFS于2019年首次在新西兰东北海岸被观察到（影响5–50%的捕获鲷鱼），患病鱼类特征为消瘦，鱼片呈白色“糊状”。本研究利用流行病学三角模型评估影响因素，并表明MWFS可能是由营养缺乏、环境变化和宿主易感性共同作用的结果。
鲷鱼MWFS的发现与影响
2019年，新西兰东北部的休闲和商业渔民在南半球首次发现澳大利亚鲷鱼（Chrysophrys auratus，tāmure）中存在一种独特的、非传染性的肌肉消耗综合征。患有MWFS的鲷鱼整体外观消瘦，鱼肉呈白色、“糊状”（图2A–C）。类似情况在同一地理区域的其他共存物种中也有报道，包括黄带拟鰺（Pseudocaranx georgianus, Araara），但发生率远低于鲷鱼，在某些地点，5%至50%的捕捞个体会受影响。患病鲷鱼及其组织的异常外观使其不受重要的商业、休闲和文化渔业的欢迎。尽管对渔业有显著影响，MWFS的主要致病因素尚未确定。这种缺乏单一病因的情况表明，MWFS可能与其他类似的退行性病症一样，源于多因素过程。
流行病学三角作为分析框架
流行病学三角（包括病原、环境和宿主）是探索病理学驱动因素的重要框架。许多水生疾病，如太平洋牡蛎死亡综合征（POMS），表现出复杂的多病原病理学，依赖于流行病学三角内的相互作用。这种多因素疾病在多种生物类群中的广泛存在也反映在某些退行性肌病病症的根本原因中。通过利用流行病学三角探索这些病症，可以更全面地了解潜在驱动因素，从而为与环境变化相关的更广泛风险提供关键背景。该三角最初为理解传染病而开发，现已越来越多地用于解释非传染性病症，其中没有单一的因果因素足以解释观察到的模式。这种交叉认识到了累积性应激源对宿主的影响，这些应激源可使宿主易患疾病，与对单一疾病贡献因素的相对耐受性形成鲜明对比。
退行性肌病病症中流行病学三角的应用
先前对北大平洋和北大西洋多种鱼类“果冻状”或“糊状”肉病症的探索已确定了多种因果因素。这些因素包括饮食缺陷、传染性病原、产卵疲劳、遗传变异性以及环境压力等。这些因素可能独立作用，或作为导致类似综合征出现的多因素过程的组成部分。先前确定为与三角特定要素相关的退行性肌病病症应使用更广泛的框架进行更全面的检查。这些病症中的任何一种若没有病原、有利的环境压力和宿主易感性，都不会诱发病理学。
在物种层面，鱼类退行性肌病的病原级驱动因素通常包括营养疾病（即营养不足、营养过剩或营养不良），这些疾病会导致有害的病理学问题以及生长、繁殖或发育问题。饮食缺陷发生在宏观或微观营养素水平，并与进一步的免疫缺陷有关。寄生虫和病毒是退行性肌病的传染性病原。与Kudoa寄生虫感染相关的蛋白水解作用被充分表征为肌肉液化的主要原因。Betanodaviruses已知会诱导肌肉坏死和相关组织损伤。
环境压力常常放大潜在的生理应激。海洋热浪、上升流 regime 的变化和初级生产力降低、猎物可用性的变化以及污染物暴露都与增加代谢需求或降低饮食质量有关。这些外在驱动因素可以将种群推过能量阈值，创造退行性肌肉症状变得更加普遍的条件。
宿主特征，如脂质储备状态、繁殖期间的能量需求、免疫能力、遗传易感性和季节性代谢周期，进一步塑造了退行性肌病病症的脆弱性和严重程度。许多受影响的物种显示出个体能量恢复力降低或经历高度生理应激的个体受到不成比例影响的模式。
总的来说，这些模式说明当三角组成部分相交时，退行性肌病病症就会出现，为解释鲷鱼中的MWFS提供了一个概念模板。
条件指数与生理标志物
形态计量学分析通常用于量化鱼类健康的变化，并已广泛用于饥饿和/或再投喂研究。K指数也与多种有鳍鱼类的脂质含量呈正相关，并与水分增加呈负相关。考虑到MWFS鲷鱼的“糊状”状况和“消瘦”外观，K指数可以预期作为综合征严重程度的合适指标。GSI和HSI在其他有鳍鱼类物种中也显示出随着饮食缺陷而显著降低。这些指数有可能有助于更全面地了解MWFS的病因学，与确定主要原因保持一致。
消瘦并不总是与其他鱼类的退行性肌病病症一致出现，这也许反映了产生其病理学的独特主要机制。对K、GSI和HSI的分析说明了消瘦与MWFS的相关性，表明受影响个体中病情指数的下降趋势与MWFS严重程度增加一致。一致地，“健康”组在K、GSI和HSI方面占据最高条件指数组，其次是“中间型MWFS”，然后是“严重型MWFS”，且存在显著差异。K在三组之间均存在显著差异。GSI在“健康”和“严重MWFS”之间以及“中间型MWFS”和“严重MWFS”之间存在显著差异。HSI在“健康”和“严重MWFS”之间以及“中间型MWFS”和“严重MWFS”之间存在显著差异。
经济与生态影响
鲷鱼在豪拉基湾（HG）扮演着重要的生态角色，对其他物种具有不成比例的影响，并且是几十年渔业管理的主题。SNA 1是最大的鲷鱼QMA（按生物量计算），也是休闲和商业部门利用最多的。鲷鱼是新西兰最受欢迎的休闲捕捞有鳍鱼类物种，总支出约4亿新西兰元。商业上，该物种在2024年创造了超过3700万新西兰元的出口额。患有MWFS的鲷鱼贬值给行业造成了重大损失，这已将商业努力转移出HG，从而增加了其他地区的捕捞压力，随后影响了物种和群落组成。几个世纪以来，该物种也具有重要的文化价值，考古学证明早在十四世纪毛利人就对其进行针对性捕捞。
当前证据的批判性评估
目前关于MWFS的许多信息来源于政府报告或对官方信息法请求的回复，导致透明度、可重复性和可追溯性存在限制。MWFS在鲷鱼中的历史流行情况主要是传闻性的，难以评估基线发病率。关于类似病症的国际数据来自南半球以外，限制了这项工作对MWFS的潜在适用性。所提出的概念模型的组成部分需要通过进一步的研究进行验证。病原目前的现有证据支持某种形式的饮食缺陷，但区分营养限制与营养失衡的证据尚未提供。提出的对鲷鱼产生压力的环境模式（即温度升高，低叶绿素a）是提示性的，但也是相关的，并且缺乏直接测试。迄今为止在本次研究过程中评估的指标，K、GSI和HSI，虽然可能表明脂质储备降低影响宿主的易感性，但它们是复合指标，可能反映其他内在或外在因素。
未来方向
季节性模式与趋势：评估受MWFS影响鲷鱼的季节性模式和趋势：比较受影响和健康鱼在不同季节的条件指数，以探索环境条件的影响和能量赤字的影响。
短期营养谱：评估受MWFS影响鲷鱼的短期饮食：比较受影响和健康鱼在不同季节和地点的肠道内容物，以识别潜在的营养缺陷。
长期营养谱：评估受MWFS影响鲷鱼的长期营养谱：比较受影响和健康鱼中的常量营养素、脂肪酸和相关饮食标志物，以识别营养吸收和饮食来源的变化。
确定存在的营养变化：评估受MWFS影响鲷鱼的生理谱：比较受影响和健康鱼的代谢组学谱，以区分饮食缺陷的潜在机制。
MWFS的可逆性：评估受MWFS影响鲷鱼中MWFS的可逆性：比较水族馆中受影响和健康鱼的健康和状况，以确定充足的食物和最佳饲养条件是否允许恢复。
结论
鱼类退行性肌病病症的发生在北大西洋和北大平洋已有充分记载。然而，MWFS代表了南半球首次出现的非传染性退行性肌病病症，影响了新西兰最大鲷鱼渔业中相当大比例的鲷鱼。对当前关于MWFS的数据以及导致退行性肌病病症发展的因果因素的更广泛文献的评估，阐明了未来研究的重大范围和方向。这项工作还为退行性肌病病症提供了更广泛的背景，因为它提供了一个框架来检查环境变化的影响，并理解任何减轻或预防这些病症的措施必须考虑所有导致病理学的组成部分。MWFS最可能的致病因素似乎是营养性的，无论是营养限制还是营养失衡的结果，其严重程度因环境因素而加剧，并导致宿主免疫能力丧失。饮食缺陷与观察到的预期物理变化一致，即受MWFS严重影响的鲷鱼K值显著下降，这可能表明进入冬季时脂质储备不足，与季节性趋势一致。脂质储备不足可能与营养限制或依赖脂质储备的特定营养缺陷一致。
