《Plant Growth Regulation》：Early seedling vigor for direct-seeded rice: traits, mechanisms, and improvement strategies- a review
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本综述系统阐述了直播水稻（DSR）系统中早期幼苗活力（ESV）的多维性状、生理生化机制及遗传改良策略。文章指出，ESV是DSR成功建苗的关键，涉及快速发芽、中胚轴伸长、根系构建及生物量积累等复杂性状。作者重点梳理了赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）等植物激素的调控网络，以及α-淀粉酶（AMY）、活性氧（ROS）平衡、细胞壁修饰酶（如扩展蛋白、XTH）等关键生化通路。通过整合高通量表型技术、基因组关联分析（GWAS）、数量性状位点（QTL）定位及基因组编辑（如CRISPR-Cas9）等前沿技术，为培育高产、抗逆的DSR品种提供了多组学指导。
引言
水稻是全球半数人口的主粮，但传统移栽系统（PTR）依赖大量水资源和人力，难以持续。直播水稻（DSR）因其节水省工的优势成为可持续替代方案，但其成功建苗高度依赖早期幼苗活力（ESV）。ESV是一个多维性状，涵盖快速发芽、均匀出苗、中胚轴伸长和早期生物量积累等关键过程。在DSR系统中，种子通常播种深度达2–3厘米，若土壤条件不佳，种子可能被埋得更深，导致出苗不齐。此时，中胚轴的伸长能力成为决定幼苗能否成功破土而出的核心因素。相比之下，PTR系统通过移栽已发芽幼苗避开了这一挑战。因此，理解并改良ESV对DSR的推广至关重要。
关键性状与生理基础
ESV的形态性状包括中胚轴长度、胚芽鞘长度、根系构型（如初生根长度、根角）及早期生物量积累。其中，中胚轴伸长受赤霉素（GA）和乙烯信号通路协同调控。GA通过激活GA20-氧化酶（如SD1基因）促进中胚轴细胞延伸，而乙烯则精细调节这一过程。胚芽鞘在缺氧条件下能像“通气管”一样协助氧气运输，支持幼苗在淹水土壤中萌发。根系性状则直接影响水分和养分吸收效率，如陡峭的根角有助于深层水分获取，侧根发育增加吸收面积。
生理层面，ESV与种子萌发速率、萌发指数及平均萌发时间密切相关。高活力种子具备高效的淀粉水解能力（如α-淀粉酶AMY2A活性）、抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT）以及快速的光合色素积累。这些过程受GA与ABA的拮抗调控：GA促进能量动员，ABA则维持种子休眠。
分子机制与遗传调控
ESV的遗传基础复杂，涉及多基因调控。通过QTL定位和GWAS分析，已鉴定出多个关联位点，如控制中胚轴伸长的qME1（与SD1等位）和影响胚芽鞘长度的BEAR1等基因。激素信号通路中，GA受体GID1与DELLA蛋白互作，解除其对生长的抑制；而ABA通过拮抗GA信号延缓萌发。乙烯作为中枢调节者，通过调控GA/ABA平衡影响萌发后生长。
细胞壁修饰酶（如扩展蛋白、XTH、PME）通过松弛细胞壁结构促进器官伸长。活性氧（ROS）如H2O2和NO作为信号分子，在低浓度下促进细胞伸长，但过量会导致氧化损伤。此外，转录因子（如MYB家族）通过调控次生代谢和细胞壁合成影响幼苗抗逆性。
育种策略与技术整合
传统育种通过筛选高活力种质（如品种Kasalath、Phudugey）获得优良等位基因。现代育种则结合分子标记辅助选择（MAS）快速导入QTL（如RM9、RM246标记关联萌发速率），或通过基因组选择（GS）基于全基因组预测育种值（GEBV）优化复杂性状。单倍型育种（HBB）利用连锁变异块提升选择准确性，而CRISPR-Cas9基因组编辑可精准敲除负调控基因（如OsDSG1增强耐盐性）。
高通量表型技术（如RGB成像、高光谱分析）实现非破坏性监测幼苗生长，结合人工智能（如卷积神经网络CNN）提升性状提取效率。多组学整合（转录组、代谢组）有望解析ESV的分子网络，为设计育种提供新靶点。
挑战与展望
ESV与产量存在潜在权衡：过度资源分配至早期生长可能削弱籽粒灌浆。未来需通过多环境测试验证QTL稳定性，并利用合成生物学设计遗传电路优化资源分配。结合速度育种与多组学数据，将加速培育兼具高活力、高产和优质特性的DSR品种，推动水稻生产向资源高效型转型。
