《Plant Growth Regulation》：Regulatory roles of ABF/AREB/ABI5 transcription factors in nutrient stress and hormonal signaling in oilseed rape
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本研究针对油菜养分利用效率低下的产业难题，系统鉴定了30个BnaABFs/AREBs/ABI5s转录因子，通过进化分析和多组学技术揭示其在营养胁迫与激素信号中的核心调控网络。研究发现BnaABF3-c等关键基因对氮磷钾缺乏及ABA/GA激素响应显著，为培育养分高效型油菜品种提供了新靶点，对推进绿色农业发展具有重要理论价值。
作为全球第三大油料作物，油菜(Brassica napus L.)在保障食用油供给方面具有重要战略地位。然而其栽培过程长期受制于氮素利用效率低下的瓶颈问题，农民往往通过过量施肥维持产量，这不仅增加生产成本，更导致土壤退化、水体污染等环境问题。究其根源，植物对养分胁迫的适应性反应由复杂的分子网络调控，其中ABRE结合因子(ABFs)、ABA响应元件结合因子(AREBs)和ABA不敏感5(ABI5)等bZIP家族转录因子被认为是连接养分信号与激素调控的关键枢纽，但它们在油菜这类多倍体作物中的功能图谱仍属空白。
为系统解析油菜ABF/AREB/ABI5转录因子家族的生物学功能，研究团队在《Plant Growth Regulation》发表论文，首次完成油菜全基因组范围内30个BnaABFs/AREBs/ABI5s基因的鉴定与功能表征。通过整合系统进化分析、染色体定位、共线性比较等技术，发现这些基因可分为5个进化枝，且受到纯化选择压力。启动子分析揭示其富含脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)等激素响应元件及逆境胁迫相关顺式作用元件。时空表达谱显示基因家族成员具有组织特异性表达模式，其中BnaABF3-c在根中优势表达，而BnaABF1-a在角果中高表达。
研究关键发现在于阐明这些转录因子对养分胁迫的动态响应规律：在氮、磷、钾等8种营养元素缺失处理中，BnaABF3-c对氮缺乏表现最强诱导效应（3.4倍上调），BnaABF2/AREB1-b在硫、氯、氮胁迫下均显著响应。激素处理实验进一步证实BnaABF3-b和BnaABF3-c可作为激素信号枢纽，对ABA、生长素(IAA)、油菜素内酯(BL)等6种激素产生时序性响应。蛋白互作预测表明17个基因参与ABA激活的信号通路，与蛋白激酶家族成员形成调控模块。
关键技术方法包括：基于BRAD数据库的基因组挖掘与系统进化分析，使用PlantCARE数据库进行启动子顺式元件鉴定，通过BnTIR数据库获取转录组数据，采用qRT-PCR验证基因表达，并运用STRING数据库构建蛋白互作网络。实验材料为中双11号(ZS11)油菜栽培种，水培体系下进行营养缺失处理。
研究结果方面：
（1）基因鉴定与进化分析：通过同源比对从油菜基因组鉴定30个家族成员，系统进化树显示其与拟南芥、甘蓝等物种具有保守性，Ka/Ks比值均小于1表明纯化选择。
（2）染色体分布与复制事件：基因不均匀分布于A、C亚基因组，染色体A05、C04含量最多，检测到大规模片段复制和串联复制事件。
（3）保守基序与基因结构：motif分析显示同组基因具有相似基序组成，基因结构分析揭示外显子数2-8个不等。
（4）启动子顺式元件分析：在启动子区鉴定51类顺式元件，包括光响应元件（G-box等）、激素响应元件（ABRE、CGTCA等）及逆境响应元件（MBS、LTR等）。
（5）亚细胞定位与蛋白互作：核定位预测表明多数蛋白定位于细胞核，GO注释显示其参与ABA信号通路、DNA结合等生物学过程。
（6）组织特异性表达：基因在根、叶、角果等12种组织中呈现差异表达，BnaABF3-c在根中高表达，BnaABF1-a在角果中优势表达。
（7）激素与逆境响应：BnaABF3-c对ABA、JA、ACC激素处理响应显著，在盐、旱、冷胁迫下表达量提升2-3倍。
（8）营养胁迫应答：氮缺乏强烈诱导BnaABF3-c（3.4倍）和BnaABF3-b（2.8倍）表达，而BnaABF4/AREB2-a在镁、钙缺乏下被抑制。
研究结论强调BnaABFs/AREBs/ABI5s转录因子通过整合激素信号与养分胁迫响应，形成油菜逆境适应的核心调控网络。特别是BnaABF2/3亚家族在氮信号转导中的突出作用，为改良油菜氮肥利用效率提供了分子靶标。该研究不仅填补了多倍体作物中该基因家族功能研究的空白，更为设计养分高效型油菜品种提供了理论依据，对实现农业可持续发展具有重要实践价值。
