《Plant Growth Regulation》：Cytokinin modulates photosynthesis, antioxidant profiles and fatty acid composition in sunflower plants subjected to extreme heat stress
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本研究针对极端高温胁迫导致向日葵产量和油脂品质下降的生产难题，通过大田试验探讨了外源喷施激动素（Kinetin）对不同品种向日葵生理特性、脂肪酸组成及抗氧化系统的调控效应。结果表明，50 μM激动素处理能有效缓解高温引起的生殖生长周期缩短、油脂不饱和脂肪酸比例下降及氧化损伤，显著提高种子产量和油脂稳定性，为选育耐热品种及开发激素调控技术提供了理论依据。
随着全球气候变化加剧，极端高温天气已成为制约农业生产的主要非生物胁迫之一。向日葵（Helianthus annuus L.）作为重要的油料作物，其产量和油脂品质在高温胁迫下显著受损，尤其是在生殖生长阶段遭遇热胁迫会导致开花授粉受阻、籽粒灌浆期缩短及油脂积累异常。高温不仅降低种子产量和含油量，还会改变脂肪酸组成，导致油脂营养价值下降。因此，探索有效的农艺措施以缓解高温胁迫对向日葵生产的负面影响，具有重要的理论与实践意义。
在该研究中，研究人员通过在伊朗Ahvaz地区开展的两年田间试验，设置传统播种期（2月4日）和延迟播种期（3月6日）模拟终端高温胁迫，并选用Lakomka、Progress、Shams、Oskar和Qasem五个向日葵品种，研究叶面喷施50 μM激动素（Kinetin）对植株生理生化特性、脂肪酸组成及抗氧化系统的调控作用。结果表明，延迟播种使向日葵在开花和籽粒灌浆期遭遇平均昼夜温度达40/25°C的高温胁迫，导致生殖生长期缩短、种子产量下降、油脂中饱和脂肪酸比例上升。而外源激动素处理通过提高叶绿素含量、增强抗氧化酶活性及稳定气孔导度，有效缓解了高温胁迫的负面影响。
研究采用的主要技术方法包括：田间播种期设计（模拟终端高温胁迫）、植物生理指标测定（气孔导度、叶面积指数、叶绿素含量）、油脂溶剂提取与脂肪酸甲酯化-气相色谱分析（测定棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸等组成），以及抗氧化系统相关指标（过氧化氢、丙二醛含量和超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶活性）的生化测定。
表型与物候特征
延迟播种显著缩短了向日葵的生殖生长周期，所有品种从播种到成熟的生育期平均减少6–12天。高温胁迫导致籽粒灌浆期缩短，种子产量和单株粒数明显下降，其中Oskar和Shams品种的减产幅度最大。激动素处理在一定程度上延缓了高温引起的早衰，提高了籽粒充实度，使种子产量在不同播种期下均有所恢复。
种子产量与油脂含量
高温胁迫显著降低各品种的种子产量和油脂含量，延迟播种条件下，Lakomka、Progress、Shams、Oskar和Qasem的产量分别下降34%、25%、34%、35%和27%。喷施激动素使传统播种和延迟播种条件下的种子产量平均提高16%–42%，油脂含量也得到一定程度的恢复，表明激动素有助于维持籽粒灌浆期间的光合产物向油脂转化。
脂肪酸组成
高温胁迫导致油脂中饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）含量显著上升，分别最高增加58%和21%，而多不饱和脂肪酸亚油酸含量则明显下降。激动素处理通过调节去饱和酶活性，提高了油酸向亚油酸的转化效率，使油脂不饱和脂肪酸比例趋于稳定，从而改善油脂的营养价值和氧化稳定性。
生理与抗氧化响应
高温胁迫引起叶片过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量显著上升，说明细胞膜脂过氧化程度加剧。激动素处理增强了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，有效清除了活性氧，减轻了膜脂过氧化损伤，从而维持了细胞膜的完整性。
光合特性与色素含量
高温导致叶绿素含量下降，类胡萝卜素含量上升，后者可能作为一种光保护机制缓解光氧化损伤。激动素处理显著提高了叶绿素指数和类胡萝卜素含量，有助于维持光合机构的功能完整性，从而支持籽粒灌浆期间的光合产物供应。
本研究系统阐明了激动素在缓解向日葵高温胁迫中的多重生理机制：通过调控抗氧化防御系统减轻氧化损伤、维持光合色素含量和气孔功能，进而改善籽粒灌浆过程与油脂品质。品种间对高温和激动素响应的差异表明，Lakomka和Progress具备较强的耐热潜力，可作为耐高温育种的重要材料。该研究不仅为向日葵高温胁迫的生理调控提供了理论依据，也为其他油料作物应对气候变化的栽培管理策略提供了有益参考。研究结果发表于《Plant Growth Regulation》，对于实现高温逆境下作物稳产优质具有重要的科学价值与应用前景。
