在永久冻土环境中，微生物的广食性物种和专性物种对极端环境的反应存在显著差异

《Journal of Environmental Management》：Microbial generalists and specialists in permafrost demonstrate disparate responses to extreme environments

青藏高原永久冻土带微生物群落沿1000公里梯度分布研究表明，泛生与特化微生物在环境响应和组装机制上存在显著差异：特化微生物受温度阈值（-3.8℃和-1.1℃）驱动呈现分层特异性分布，其群落网络更复杂且依赖营养条件；泛生微生物分布稳定，与土壤黏粒含量和初级生产力正相关。二者通过互补机制维持生态系统稳定性，但应对气候变化的响应路径相反。

　　

毛成志|徐平平|洛加雷斯·拉米罗|马冰|李建川|唐荣|王家远|王晓松|王静兰|王一通|陈玉秀|陈凌云

中国西北师范大学生命科学学院微生物组实验室，兰州，730070

摘要

永久冻土生态系统以其永久冻结的基质为特征，其中栖息着独特的微生物群落，这些微生物群落在生物地球化学循环中发挥着关键作用。全面了解这些微生物群落对于预测永久冻土环境对持续气候变化的响应至关重要。本研究首先利用16S rRNA基因测序分析，系统地研究了青藏高原上约1000公里永久冻土带内微生物广食性和专食性物种之间的生态差异。研究结果表明，存在显著的空间分化：专食性物种在不同层次上表现出特定的ASVs（微生物分类单元），而广食性物种在各层次上的分布较为均匀。值得注意的是，我们确定了触发分类学转变的关键年平均温度阈值，包括Subgroup_7（酸杆菌门）丰度的增加（>?3.8°C）和Pseudarthrobacter的减少（

引言

青藏高原面积超过250万平方公里，平均海拔超过4500米，是地球上最高、最广阔的高原系统（邱，2008年）。这一广阔的冰冻圈环境拥有连续的永久冻土，其地面温度连续两年或更长时间保持在0°C或以下（詹森和塔什，2014年；康等人，2024年）。尽管处于长期冻结状态且养分贫瘠，这一独特的生态系统仍维持着高度多样的微生物群落，这些微生物具有复杂的代谢能力，特别是在介导关键的生物地球化学过程（如土壤有机质分解和碳固定）方面（麦克埃尔普朗等人，2016年；詹森和塔什，2014年）。在当前气候变暖的背景下，高原上永久冻土的逐渐融化加速了微生物驱动的生物地球化学循环，可能增加温室气体排放，并触发双重碳-气候和非碳-气候反馈机制（布罗伊莱特，2021年；舒尔等人，2015年）。尽管青藏高原永久冻土受到的科学关注相对较少，但它显示出明显的退化趋势（邱，2008年）。全面研究微生物群落组成和功能特征对于阐明它们在调节净初级生产力（NPP）和总初级生产力（GPP）中的关键作用至关重要，从而加深我们对这一全球重要生态系统气候变化响应的理解。

在自然生态系统中，可以根据关键生态特征（如生态位宽度、环境耐受性和出现频率）将微生物群落分为广食性和专食性物种（徐等人，2022b；斯莱特耶等人，2013年）。与基于分类丰度的分类方法不同，这种区分依赖于具体环境条件（麦克阿瑟，2006年）。广食性物种具有较宽的生态位范围，对环境波动具有较高的适应性，但在稳定条件下竞争力较低；而专食性物种的生态位范围较窄，但对特定环境的适应能力更强（雷恩-弗兰科等人，2022年；斯里斯瓦斯迪等人，2017年）。由于生态特异性，专食性物种正面临加速的全球衰退，导致生物多样性同质化——这一现象威胁着生态系统的稳定性和服务功能（克拉维尔等人，2011年）。

然而，新的证据表明，广食性物种也可能对某些变化更加敏感（林德等人，2016年；罗等人，2019年）。在高海拔永久冻土系统中，由于气候变暖的影响，目前尚不清楚是广食性还是专食性物种在群落组装中占主导地位，或者它们是否表现出互补的动态，从而稳定生态系统功能。因此，对于青藏高原来说，一个紧迫且具有系统特异性的问题是：极端因素如何影响这两种生态策略的组装过程？要解决这一问题，需要量化决定性（如环境过滤）和随机过程之间的相互作用，并揭示它们的组装动态如何在时间、空间和非生物梯度上发生变化（胡贝尔等人，2020年；徐等人，2022a；加德等人，2020年），从而为评估高原生态系统的稳定性奠定机制基础。

我们认为，青藏高原永久冻土中广食性和专食性物种的群落组成、演替模式和组装过程受到多维环境因素的共同调控，包括气候条件、土壤物理化学性质、人为影响指数（HF）和群体感应基因（QSDB）。值得注意的是，HF（洛等人，2020年）为预测微生物对持续人类影响的响应提供了一个重要的综合指标。同时，QSDB（刘等人，2025年）是驱动群落水平和组装行为的关键内在机制。结合这两个指标显著增强了我们研究的解释能力。通过纳入HF，我们直接探讨了持续人类压力对群落水平响应的影响；而QSDB的引入则提供了关于微生物内部通信过程的关键见解，这些过程决定了群落组装的动态。这两者共同建立了外部环境压力与内部生物调节之间的重要联系，使我们能够更全面地理解脆弱永久冻土环境中微生物群落的形成机制。

为了验证这一假设，我们分析了青藏高原上约1000公里永久冻土带内的22个采样点（图1）。通过整合16S rRNA基因扩增子测序、宏基因组数据和多源遥感数据，系统研究了永久冻土生态系统中广食性和专食性微生物的分类特征。此外，利用零模型分析和共现网络建模等计算方法，阐明了控制高海拔永久冻土带内广食性和专食性物种空间演替的生态组装机制。此外，通过整合多源遥感数据，评估了广食性和专食性物种群落动态对高原尺度净初级生产力（NPP）和总初级生产力（GPP）模式的潜在影响。这些发现为预测高山生态系统中微生物功能群对气候变化的空间适应策略、功能分化和环境反馈提供了理论框架。

研究地点和测序

本研究使用了从青藏高原采集的22个样本（图1A），该地区的平均海拔超过4000米，永久冻土覆盖面积约为1.1×10^6平方公里（康等人，2024年；邹等人，2017年）。这些永久冻土形成于晚更新世末期的最大冰期和全新世晚期的新冰期（邹等人，2017年；金等人，2007年）。22个采样点分布在高原上一个连续的永久冻土带上，覆盖范围约为1000公里。

广食性和专食性物种的分类组成和α多样性空间分布对比

在三个采样层（SUR、SUB和PL）中，共鉴定出1056种广食性物种和1989种专食性物种（图2A）。值得注意的是，广食性物种的数量在空间上变化很小，各层之间几乎没有独特的ASVs（图2A），表明环境过滤作用较弱，有利于它们的广泛分布。通常，广食性物种具有较宽的生态位范围，在理想条件下竞争力较低，但在稳定条件下具有较高的适应性。

结论

本研究表明，永久冻土生态系统中的广食性和专食性微生物形成了两个功能不同的微生物群落，它们由不同的组装机制驱动，并对环境变化表现出不同的响应，共同支撑了生态系统的稳定性和功能。广食性物种具有广泛的环境耐受性、稳定的分布以及以随机过程（如生态漂变，占52.5%）为主的简单相互作用网络。相比之下，

CRediT作者贡献声明

毛成志：撰写——初稿；正式分析。徐平平：撰写——审稿与编辑。洛加雷斯·拉米罗：撰写——审稿与编辑。马冰：撰写——审稿与编辑。李建川：撰写——审稿与编辑。唐荣：撰写——审稿与编辑。王家远：撰写——审稿与编辑。王晓松：撰写——审稿与编辑。王静兰：撰写——审稿与编辑。王一通：撰写——审稿与编辑。陈玉秀：撰写——审稿与编辑。陈凌云：撰写——审稿

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（项目编号42267044）、中国科学院西部之光基金（项目编号25JR6KA002）、甘肃省重点研究计划（项目编号25ZDFA012）以及西藏自治区科技项目（项目编号XZ202501ZY0018）的支持。本研究还受益于杨元和教授提供的公开数据集（国家植被与

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