浮游动物在海洋生态系统中起着关键作用,它们能高效地将能量从初级生产者(如浮游植物)传递到更高营养级(Calbet, 2008; Lomartire et al., 2021; Décima, 2022)。作为海洋食物网中的关键环节,浮游动物群落的结构和空间分布有助于理解生态系统结构的变化,并对碳循环有重要贡献(Steinberg and Landry, 2017)。浮游动物种群对影响生物多样性和能量流动的气候波动和环境变量非常敏感(Richardson, 2008; Schaafsma et al., 2018; Wei et al., 2023)。预计气候变化将导致浮游动物群落发生显著变化,主要表现为海洋分层加剧和海水温度上升(Richardson, 2008; Behrenfeld et al., 2014; Dam and Baumann, 2017; Lindegren et al., 2018)。
黄海在夏季会出现强烈的分层现象,温度和盐度存在显著垂直梯度,这对浮游动物的分布有重要影响(Wang et al., 2003; Shi et al., 2020a; Wang et al., 2021)。不同水体(如黄海冷水团、韩国沿岸流、长江稀释水和黄海沿岸水)会随季节变化而形成和移动,从而改变水文条件(Zhang et al., 2008; Lie and Cho, 2016)。春季和秋季,分层减弱促进垂直混合,为表层水域提供营养物质,从而促进浮游植物大量繁殖并增加浮游动物生物量(Strom and Fredrickson, 2008; Niu et al., 2021)。相比之下,夏季强烈的分层会抑制垂直混合,限制冷底层与温暖表层水域之间的营养物质交换,可能通过限制浮游植物生长所需的营养物质而降低初级生产力(Strom and Fredrickson, 2008; Chen et al., 2021; Niu et al., 2021; Fu and Sun, 2024)。因此,浮游植物的这种限制会负面影响浮游动物的生物量和多样性(Fu et al., 2009; Winder and Sommer, 2012; Lv et al., 2022; Wells et al., 2022)。然而,很少有研究使用标准化物理指标(如垂直分层指数VSI)定量分析多个季节中的分层强度与浮游动物群落之间的关系,这种耦合的生态意义仍不甚清楚。
先前的研究强调了黄海浮游动物群落结构对物理和生物环境因素(如洋流、水温、盐度、食物浓度和营养水平)的强烈依赖性,这些因素是解释群落空间和时间变化的关键变量(Shi et al., 2020a, b; Wang et al., 2021; Zhao et al., 2022; Wei et al., 2023; Ge et al., 2024)。Wei et al.(2022)指出,与全球变暖相关的海洋酸化和升温对浮游动物的丰度和多样性产生了负面影响。Wang et al.(2021)发现浮游动物生物量与水温和叶绿素a浓度密切相关。Lv et al.(2022)指出,黄海的沿岸锋面调节了春季浮游植物大量繁殖的时间和程度,这对浮游动物群落结构有显著影响(Carlotti et al., 2008)。根据Shi et al.(2020a)的研究,大规模气候模式(如厄尔尼诺-南方涛动ENSO)控制着黄海浮游动物的年度和季节性变化,进而影响生物量和群落组成,从而揭示了海洋生态系统的长期变化规律(Peterson and Schwing, 2003)。
黄海的浮游动物群落在分类学上非常多样,但桡足类占主导地位,占总浮游动物密度的68–96%(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020; Chen et al., 2021)。夏季,小型到中型的沿海桡足类(如Acartia omorii、Paracalanus parvus s. l.和Oithona spp.)在表层群落中占优势(Kim and Kang, 2021)。相比之下,黄海中部较深水域形成的黄海冷水团为大型冷温带和温带物种(如Calanus sinicus和Euphausia pacifica)提供了夏季避难所,使它们能够避开超过25°C的表层水温(Wang and Zuo, 2004; Kim and Kang, 2021)。夏季分层和温暖的条件还促进了附肢动物和枝角类(如Penilia avirostris和Pseudevadne tergestina)的快速增长,尤其是在沿海水域(Shi et al., 2020a; Kim and Kang, 2021)。秋季,混合增强和暖流的影响使得Labidocera euchaeta、Sagitta spp.和胶质尾索动物(如salps)的相对贡献增加(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020a, b)。在空间上,黄海中西部及受黄海冷水团影响的区域,冷水大型物种(如Calanus sinicus、Euphausia pacifica和Aidanosagitta crassa)占优势(Shi et al., 2020a),而沿海和表层水域则以小型沿海桡足类(如Paracalanus parvus s. l.和Acartia omorii)为主(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020a)。这些季节性和空间模式是黄海浮游生态系统的重要特征,反映了垂直分层、温度梯度和水体混合的作用。垂直分层是控制垂直混合、营养物质通量和海洋生物群落结构的关键物理机制(Mena et al., 2009; Chen et al., 2021; Fu et al., 2024)。在黄海和东海,由于表层水域变暖和淡水输入,夏季通常会出现强烈分层,导致表层和底层之间的分离加剧(Jiang et al., 2015; Liu et al., 2015)。尽管分层具有生态重要性,但量化分层强度并将其与生物响应联系起来的研究仍有限,大多数研究仅依赖简单的温度梯度或叶绿素浓度作为代理指标。
VSI用于测量从表层到底层的密度分层,已被用于研究分层寡营养夏季条件下的浮游植物生长(Devi et al., 2018; Mena et al., 2019; Venkataramana et al., 2021)。在本研究中,我们将VSI与物种水平的群落分析(包括指示值IndVal)相结合,以评估2020–2021年夏季和秋季南黄海东部浮游动物群落的季节性和年际变化模式。我们的具体目标是:(1)量化分层强度与浮游动物生物量、多样性和群落组成之间的关系;(2)描述与群落变化相关的关键环境梯度(分层、温度-盐度结构和营养条件);(3)确定分层模式的潜在生态指示物种。这种方法提供了一个实用指标框架,将分层模式与浮游动物物种联系起来,适用于区域气候变化监测。