水文制度决定了南黄海东部区域浮游动物群落的组成结构

《Marine Environmental Research》:Hydrographic regimes structure zooplankton communities in the eastern South Yellow Sea

【字体: 时间:2026年02月04日 来源:Marine Environmental Research 3.2

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  本研究分析了2020-2021年夏季和秋季黄海东部15个站的 zooplankton群落结构,利用垂直分层指数(VSI)和环境因子(温度、盐度、营养、叶绿素a)探讨分层和水文条件对群落组成、生物量及β多样性影响。结果显示夏季生物量和多样性显著高于秋季,分层强度与冷水桡足类(如Calanus sinicus)及浮游甲壳类(如Penilia avirostris)的指示物种关联显著,为气候变化监测提供工具。

  
崔世悦|金敬妍|吴贤珠|尹锡贤
韩国釜山46083,国家渔业科学研究所,海洋气候与生态研究部

摘要

本研究探讨了2020–2021年夏季和秋季期间,季节性分层和水文变化如何影响南黄海东部的浮游动物群落结构(共15个站点)。通过利用CTD测得的密度分层指数(垂直分层指数;VSI)以及温度、盐度、营养物质和叶绿素a(Chl-a)数据,我们分析了群落组成、丰度、生物量和β多样性之间的关系。浮游动物的丰度和生物量在夏季明显高于秋季:夏季分别为2,134 ± 1,215至3,151 ± 1,989个个体/m3;43.6 ± 45.5至58.8 ± 40.9毫克干重/m3,而秋季分别为684 ± 347至1,222 ± 936个个体/m3;24.8 ± 26.1至34.1 ± 14.1毫克干重/m3。β多样性分析显示夏季站点间的相似性更高(>70%),而秋季群落的相似性降低,物种更替增加。不同年份的分层模式存在差异:2020年,分层强烈的离岸区域生物量较高,其中冷温带桡足类(如Calanus sinicus)的贡献较大;2021年,低盐度表层水域扩展,导致枝角类(如Penilia avirostris)的优势增加。指示物种分析确定了与水文条件相关的季节性分类单元,冗余分析(RDA)将指示群落与分层、温度和营养条件梯度联系起来。总体而言,这些结果表明VSI和指示物种为追踪南黄海东部受分层、混合及淡水相关水文变化驱动的群落变化提供了实用框架。

引言

浮游动物在海洋生态系统中起着关键作用,它们能高效地将能量从初级生产者(如浮游植物)传递到更高营养级(Calbet, 2008; Lomartire et al., 2021; Décima, 2022)。作为海洋食物网中的关键环节,浮游动物群落的结构和空间分布有助于理解生态系统结构的变化,并对碳循环有重要贡献(Steinberg and Landry, 2017)。浮游动物种群对影响生物多样性和能量流动的气候波动和环境变量非常敏感(Richardson, 2008; Schaafsma et al., 2018; Wei et al., 2023)。预计气候变化将导致浮游动物群落发生显著变化,主要表现为海洋分层加剧和海水温度上升(Richardson, 2008; Behrenfeld et al., 2014; Dam and Baumann, 2017; Lindegren et al., 2018)。
黄海在夏季会出现强烈的分层现象,温度和盐度存在显著垂直梯度,这对浮游动物的分布有重要影响(Wang et al., 2003; Shi et al., 2020a; Wang et al., 2021)。不同水体(如黄海冷水团、韩国沿岸流、长江稀释水和黄海沿岸水)会随季节变化而形成和移动,从而改变水文条件(Zhang et al., 2008; Lie and Cho, 2016)。春季和秋季,分层减弱促进垂直混合,为表层水域提供营养物质,从而促进浮游植物大量繁殖并增加浮游动物生物量(Strom and Fredrickson, 2008; Niu et al., 2021)。相比之下,夏季强烈的分层会抑制垂直混合,限制冷底层与温暖表层水域之间的营养物质交换,可能通过限制浮游植物生长所需的营养物质而降低初级生产力(Strom and Fredrickson, 2008; Chen et al., 2021; Niu et al., 2021; Fu and Sun, 2024)。因此,浮游植物的这种限制会负面影响浮游动物的生物量和多样性(Fu et al., 2009; Winder and Sommer, 2012; Lv et al., 2022; Wells et al., 2022)。然而,很少有研究使用标准化物理指标(如垂直分层指数VSI)定量分析多个季节中的分层强度与浮游动物群落之间的关系,这种耦合的生态意义仍不甚清楚。
先前的研究强调了黄海浮游动物群落结构对物理和生物环境因素(如洋流、水温、盐度、食物浓度和营养水平)的强烈依赖性,这些因素是解释群落空间和时间变化的关键变量(Shi et al., 2020a, b; Wang et al., 2021; Zhao et al., 2022; Wei et al., 2023; Ge et al., 2024)。Wei et al.(2022)指出,与全球变暖相关的海洋酸化和升温对浮游动物的丰度和多样性产生了负面影响。Wang et al.(2021)发现浮游动物生物量与水温和叶绿素a浓度密切相关。Lv et al.(2022)指出,黄海的沿岸锋面调节了春季浮游植物大量繁殖的时间和程度,这对浮游动物群落结构有显著影响(Carlotti et al., 2008)。根据Shi et al.(2020a)的研究,大规模气候模式(如厄尔尼诺-南方涛动ENSO)控制着黄海浮游动物的年度和季节性变化,进而影响生物量和群落组成,从而揭示了海洋生态系统的长期变化规律(Peterson and Schwing, 2003)。
黄海的浮游动物群落在分类学上非常多样,但桡足类占主导地位,占总浮游动物密度的68–96%(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020; Chen et al., 2021)。夏季,小型到中型的沿海桡足类(如Acartia omorii、Paracalanus parvus s. l.和Oithona spp.)在表层群落中占优势(Kim and Kang, 2021)。相比之下,黄海中部较深水域形成的黄海冷水团为大型冷温带和温带物种(如Calanus sinicus和Euphausia pacifica)提供了夏季避难所,使它们能够避开超过25°C的表层水温(Wang and Zuo, 2004; Kim and Kang, 2021)。夏季分层和温暖的条件还促进了附肢动物和枝角类(如Penilia avirostris和Pseudevadne tergestina)的快速增长,尤其是在沿海水域(Shi et al., 2020a; Kim and Kang, 2021)。秋季,混合增强和暖流的影响使得Labidocera euchaeta、Sagitta spp.和胶质尾索动物(如salps)的相对贡献增加(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020a, b)。在空间上,黄海中西部及受黄海冷水团影响的区域,冷水大型物种(如Calanus sinicus、Euphausia pacifica和Aidanosagitta crassa)占优势(Shi et al., 2020a),而沿海和表层水域则以小型沿海桡足类(如Paracalanus parvus s. l.和Acartia omorii)为主(Kim and Kang, 2019; Shi et al., 2020a)。这些季节性和空间模式是黄海浮游生态系统的重要特征,反映了垂直分层、温度梯度和水体混合的作用。垂直分层是控制垂直混合、营养物质通量和海洋生物群落结构的关键物理机制(Mena et al., 2009; Chen et al., 2021; Fu et al., 2024)。在黄海和东海,由于表层水域变暖和淡水输入,夏季通常会出现强烈分层,导致表层和底层之间的分离加剧(Jiang et al., 2015; Liu et al., 2015)。尽管分层具有生态重要性,但量化分层强度并将其与生物响应联系起来的研究仍有限,大多数研究仅依赖简单的温度梯度或叶绿素浓度作为代理指标。
VSI用于测量从表层到底层的密度分层,已被用于研究分层寡营养夏季条件下的浮游植物生长(Devi et al., 2018; Mena et al., 2019; Venkataramana et al., 2021)。在本研究中,我们将VSI与物种水平的群落分析(包括指示值IndVal)相结合,以评估2020–2021年夏季和秋季南黄海东部浮游动物群落的季节性和年际变化模式。我们的具体目标是:(1)量化分层强度与浮游动物生物量、多样性和群落组成之间的关系;(2)描述与群落变化相关的关键环境梯度(分层、温度-盐度结构和营养条件);(3)确定分层模式的潜在生态指示物种。这种方法提供了一个实用指标框架,将分层模式与浮游动物物种联系起来,适用于区域气候变化监测。

研究区域和浮游动物

2020年和2021年8月及11月,我们在黄海的15个站点进行了实地调查(补充材料中的表S1;图1)。这些调查使用了国家渔业科学研究所(NIFS)运营的研究船进行,研究了浮游动物群落的空间和季节动态。使用SBE 9/11 CTD系统(Sea-Bird Electronics, Bellevue, WA, USA)记录了垂直温度和盐度剖面,并对下放数据进行了分析。

环境变量

表层水温(图2a–d)在所有季节和年份都呈现出持续的东南-西北梯度。2020年夏季,表层水温范围为19.8至27.8°C,西北沿海区域较冷,最温暖的表层水域集中在东南部离岸海域。2021年夏季,这一温暖区域温度升高至26–28°C,并向北扩展。
秋季水温较为均匀(18–23°C);2020年,较冷的水域沿

讨论

本研究探讨了包括水温、盐度、营养物质可用性和VSI在内的水文条件对南黄海东部浮游动物群落的综合影响。在以往研究的基础上,我们通过整合空间模式和年际变化,明确评估了季节性分层和混合如何影响浮游动物群落的结构。

结论

研究结果表明,季节性分层、混合和年际水体结构的变化从根本上塑造了南黄海东部的浮游动物群落。夏季强烈的分层限制了营养物质交换,形成了明显的沿海-离岸差异,小型桡足类在沿海水域占优势,而冷水物种(如Calanus sinicus)则在离岸水域起作用。2021年,与淡水相关的表层淡化现象改变了这一模式

CRediT作者贡献声明

崔世悦:撰写初稿、软件开发、方法论设计、数据分析、数据管理。吴贤珠:撰写、审稿与编辑。金敬妍:方法论设计、调查实施。尹锡贤:撰写、审稿与编辑、项目监督、资金获取、概念构思

未引用的参考文献

Bharathi et al., 2018; Behrenfeld, 2014; Fu et al., 2018; Gurney et al., 2001; Landry and Fagerness, 1988; Luo et al., 2017; Sautour et al., 1996; Shi et al., 2018; Shin et al., 2022; Uye et al., 2002; Wang et al., 2018; Wang et al., 2025; Yuan and Pollard, 2018; Zheng and Cao, 1982.

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突或竞争关系。

资助

本研究得到了韩国国家渔业科学研究所海洋与渔业部的支持(研究内容涉及内陆渔业资源保护区的环境和渔业资源;项目编号R2026012)。
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