《Plant Stress》：Morphological and physiological responses of
Opisthopappus species to shading
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本研究针对太行山崖壁植物太行菊(Opisthopappus taihangensis)与长裂太行菊(O. longilobus)在异质光环境下的适应策略尚不明确的问题，通过设置5个遮荫梯度（全光照CK、20%-80%遮荫），系统分析其形态、光合及生理参数变化。结果表明60%遮荫最利于两物种生长，其中长裂太行菊通过调控叶形态（比叶面积SLA↑）、光合特性（净光合速率Pn↑）及抗氧化酶系统（POD活性↑）展现出更强耐阴性，为崖壁植物光适应机制研究与园艺应用提供生理依据。
在太行山脉陡峭的崖壁缝隙中，生长着两种特殊的菊科植物——太行菊（Opisthopappus taihangensis）和长裂太行菊（O. longilobus）。它们所处的栖息地光环境复杂多变，不同朝向的岩壁接收到的光照强度差异显著。然而，这两种近缘物种如何应对这种异质光环境，是采取相似的适应策略还是分化出不同的耐阴机制，至今仍未被深入探索。理解这一问题不仅对揭示崖壁植物的生态适应性具有重要价值，也为人工栽培中的光照管理提供理论指导。
为了回答这一问题，山西师范大学的研究团队在2023年开展了一项系统的遮荫实验。他们在山西师范大学实验基地设置了五个遮荫梯度：全光照（CK）以及20%（S1）、40%（S2）、60%（S3）和80%（S4）遮荫处理，对两种太行菊幼苗进行了为期90天的培养，随后全面测定了其形态、光合和生理指标。
关键技术方法
研究采用遮荫网模拟不同光强环境，使用光合仪（LD-GH80）测定光合参数（Pn、Gs、Tr、Ci），通过紫外分光光度法测定叶绿素含量（Chl a、Chl b、Car）及抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT、APX），结合形态指标（叶长、叶厚、比叶面积等）测量和主成分分析（PCA）进行多维度评价。
3.1 遮荫处理下太行菊属植物的形态变化
随着遮荫程度增加，两种太行菊的株高（PH）均呈现先增后降趋势，在60%遮荫（S3）时达到峰值。叶片形态表现出明显可塑性：叶长（LL）、叶宽（LW）、叶面积（LA）和比叶面积（SLA）随遮荫加强而增加，而叶厚度（LH）和比叶重（SLW）则下降。气孔开度（SO）随遮荫加剧而减小，但长裂太行菊在80%遮荫下的SO显著高于太行菊。这些形态调整共同优化了光捕获效率，体现了植物对弱光环境的典型适应策略。
3.2 遮荫处理下太行菊属植物的生理变化
抗氧化酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性随遮荫加强而降低，而过氧化物酶（POD）活性在60%遮荫时达到峰值。丙二醛（MDA）含量随遮荫加剧而上升，表明膜脂过氧化程度加深。长裂太行菊的SOD和APX活性普遍高于太行菊，显示其更强的活性氧（ROS）清除能力。
渗透调节物质：可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）含量均呈先升后降趋势，在60%遮荫时最高；脯氨酸（Pro）含量则先降后升。这些变化共同维持细胞渗透平衡，支持植物在弱光下的正常代谢。
3.3 遮荫处理下太行菊属植物的光合变化
净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均呈双峰曲线，峰值出现在10:00和14:00。Pn在80%遮荫时最高，而Tr和Gs在60%-80%遮荫下较高。叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）和总叶绿素含量均在60%遮荫时达到最大值，且长裂太行菊的叶绿素含量普遍高于太行菊。Chl a/b比值随遮荫加强而降低，有助于提升蓝紫光捕获效率，是典型的耐阴适应特征。
3.4 遮荫处理的多元分析
主成分分析（PCA）显示，抗氧化酶（APX、CAT）和光合参数（Pn、Tr、Gs）是区分遮荫响应的关键指标。长裂太行菊在各遮荫梯度下的光合指标变异范围大于太行菊，表明其对光强变化具有更强的响应灵活性。相关性分析进一步证实Pn与Gs、Ci、MDA及生长性状（PH、LA、SLA）呈正相关，而与叶厚度（LH）、SLW及抗氧化酶（SOD、CAT）负相关。
研究结论与意义
本研究表明，60%遮荫是太行菊与长裂太行菊的最适生长光强。两者均通过形态可塑性（增加SLA、降低LH）、光合调节（提高Pn、降低Chl a/b）和生理适应（激活POD、积累渗透物质）应对遮荫胁迫，但长裂太行菊在抗氧化能力、叶绿素合成和光合效率方面表现出更强耐阴性。该研究首次系统揭示了太行菊属植物对异质光环境的适应策略，为崖壁植物的保护与人工栽培提供了关键生理阈值，并为植物耐阴性研究提供了新的理论框架。
（论文发表于《Plant Stress》，作者包括Jinghui Han、Minghui Yang、Tiantian Wu等，通讯作者为山西师范大学王艺玲教授）
