具有非线性扩散的竞争-扩散系统在异质环境中的共存动力学分析

《Journal of Biological Dynamics》：Impact of starvation-driven diffusions and diverse interspecific competitions on species coexistence and fitness

本文系统分析了具有非线性扩散的Lotka-Volterra竞争-扩散模型在异质环境中的动力学行为。通过建立半平凡稳态解的局部稳定性判据，揭示了扩散率(μ, γ)和种间竞争系数(α, β)对物种共存的关键影响。研究发现，当竞争强度较弱(α, β < ζ-1)时，系统存在唯一的稳定共存态；而在强竞争条件下，共存态的存在性取决于扩散率的特定组合。该研究为理解生物种群在空间异质环境中的分布模式提供了重要的理论框架。

　　

具有非线性扩散的竞争-扩散系统研究综述

引言

种间竞争是生态学中的核心问题，而空间异质性对物种共存具有深远影响。传统的Lotka-Volterra竞争模型假设物种在均匀环境中扩散，但自然界的资源分布往往具有高度空间异质性。近年来，考虑非线性扩散的竞争-扩散系统引起了广泛关注，特别是当物种的扩散能力随种群密度或环境条件变化时，系统会展现出更加丰富的动力学行为。

模型建立与基本假设

本研究考虑如下具有非线性扩散的竞争-扩散系统：

u_t= μΔu + [m(x) - u - αv]u

v_t= Δ[γ(s)v] + [m(x) - βu - v]v

其中u(x,t)和v(x,t)分别表示两个竞争物种的种群密度，m(x)为空间异质的资源函数，α和β为种间竞争系数，μ为常数扩散率。关键创新点在于第二个物种的扩散率γ(s)是环境饱和度s = (βu + v)/m(x)的函数，且满足γ(s) > 0为有界光滑增函数。

系统配备Neumann边界条件，确保没有种群通过边界流动。资源函数m(x) ∈ C²(Ω?)为非恒定正函数，反映了环境的异质性。参数ζ = max_x∈Ω?m(x)/min_x∈Ω?m(x) > 1被定义为资源异质性的度量指标。

半平凡稳态解及其稳定性分析

系统存在两个半平凡稳态解：(θ_μ, 0)和(0, θ_γ)，其中θ_μ和θ_γ分别是单物种情形的正解。通过线性化分析和变分方法，我们建立了这些半平凡解稳定性的完整分类：

当种间竞争较弱时(α, β ≤ ζ^-1)，两个半平凡解都不稳定，系统倾向于物种共存；而当竞争强烈时(α, β ≥ ζ)，半平凡解保持稳定，可能导致竞争排斥。特别有趣的是中间情形，稳定性格局敏感地依赖于扩散率的大小关系。

共存态的存在性与唯一性

通过单调动力系统理论和特征值分析，我们证明了共存态的存在条件。当两个半平凡解同时不稳定时（对应于弱竞争情形），系统至少存在一个正稳态解。更重要的是，在α, β ∈ (0, ζ^-1]的弱竞争范围内，当扩散率充分小时，共存态不仅是存在的，而且是唯一且线性稳定的。

扩散率对共存的影响机制

非线性扩散项γ(s)显著影响了系统的动力学行为。通过变量替换V = γ(s)v，系统可转化为合作形式，便于应用单调性方法。分析表明，当max{μ, γ(1)} → 0⁺时，共存态(u_*, v_*)一致收敛于

((1-α)/(1-αβ)m(x), (1-β)/(1-αβ)m(x))

这一极限形式与均匀空间中的经典Lotka-Volterra模型的共存平衡点具有相同的结构，但增加了空间异质性的调制。

生态学意义与理论启示

本研究揭示了非线性扩散在促进物种共存中的重要作用：当物种对环境拥挤程度做出响应而调整其扩散策略时，即使是在强竞争条件下，也有可能实现共存。资源异质性程度ζ是关键参数，它决定了竞争系数与扩散率之间的权衡关系。

特别地，在中度竞争强度下，通过调节扩散率可以改变系统的稳定性格局，这为理解自然种群的空间分布模式提供了理论解释。例如，当物种具有不同的扩散策略时，即使竞争能力较强，也有可能通过空间隔离实现共存。

结论与展望

本研究系统分析了具有非线性扩散的竞争-扩散系统在异质环境中的动力学行为，建立了半平凡解稳定性和共存态存在性的完整理论框架。结果表明，非线性扩散与空间异质性的相互作用是维持生物多样性的重要机制。

未来的研究方向包括考虑更一般的非线性扩散形式、时变环境的影响以及多个物种相互作用的情形。此外，将理论预测与实验观测数据相结合，验证非线性扩散在真实生态系统中的作用，也是值得深入探索的重要课题。