热带山地雨林中的碳交换：年度碳收支、影响因素及异常现象

《Agricultural and Forest Meteorology》：Carbon exchange in a tropical montane rainforest: Annual budgets, drivers, and anomalies

本研究基于海南尖峰岭热带山地雨林12年涡度协方差观测数据，揭示气候驱动因子对碳通量（GPP、ER、NEP）季节和年际变异的影响机制，发现NEP年值为368±121 g C m-2，持续碳汇功能。温度和太阳辐射是主要驱动因素，台风显著降低GPP和NEP，而干旱通过增强GPP和ER影响碳平衡。

　　

刘佩蓉|周张|吴桂林|童晓娟|张涛|张静茹|王芳园|陈德祥

中国林业科学院热带林业研究所海南尖峰岭森林生态系统国家野外科学观测站，广州510520

摘要

热带森林储存了大量的碳，并在生物地球化学碳循环中发挥着重要作用。了解热带森林中碳通量的驱动因素及其对极端事件的响应对于预测未来的全球碳动态至关重要。本研究利用了来自中国南部一个热带山地雨林生态系统的12年二氧化碳（CO₂）通量数据和气象变量，评估了气候因素对总初级生产力（GPP）、生态系统呼吸（ER）和净生态系统生产力（NEP）的季节性和年际变化的影响，以及碳通量对极端气候事件的响应。在整个研究期间，该生态系统表现为一个强大的碳汇（NEP = 368 ± 121 g C m^?2）。GPP和ER在雨季通常较高。与旱季相比，雨季NEP值下降了18%，主要是由于温度引起的ER增加超过了GPP。年度GPP、ER和NEP分别呈现32.32 g C m^-2 year^-1（P < 0.1）、24.4 g C m^-2 year^-1（P > 0.1）和12.78 g C m^-2 year^-1（P > 0.1）的增长趋势。对于季节性通量，GPP主要受太阳诱导的叶绿素荧光（SIF）、气温（T_a）和太阳辐射（R_s）的影响；ER主要受SIF和T_a的影响；而NEP则主要由T_a和R_s驱动。在年际尺度上，T_a是影响GPP、ER和NEP的最重要因素，其次是SIF、降水量（PPT）和R_s。台风等极端气候事件通过物理途径显著降低了GPP和NEP，而对ER的影响较小。干旱则显著增加了GPP和ER（P < 0.05）。相比之下，2006年的严重干旱导致GPP、ER和NEP分别减少了11%、12%和8%。总体而言，本研究填补了中国热带雨林二氧化碳通量长期研究的空白，有助于提高对森林碳动态的理解和预测。

引言

碳循环是陆地生态系统中的关键过程，对生态系统的稳定性和可持续性至关重要（Allan等人，2021年）。热带森林是陆地生态系统的重要组成部分，在区域和全球气候系统中发挥着核心作用（FAO，2020年）。尽管它们仅占陆地总面积的10%，但热带森林却占全球陆地碳储量的25%（Pan等人，2013年）。近几十年来，热带地区经历了前所未有的变暖，导致极端气候事件的频繁发生（Allan等人，2021年），但这些生态系统对预计的环境变化的响应仍不确定。了解热带森林生态系统中碳通量的关键控制过程及其对极端事件的响应，是预测未来气候变化情景和制定更好的净碳排放减少策略的关键步骤（Rodda等人，2021年）。

位于海南岛的尖峰岭（JFL）热带山地雨林是中国最大、最多样且最原始的热带森林区域之一。作为主要的区域碳库，它也为研究这些位于北缘的热带森林如何应对气候变化提供了理想的自然实验室（Zhou等人，2015年）。以往在该地区的研究主要依赖于生物量普查（Chen等人，2010年；Xu等人，2008年），这种方法限制了对总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（ER）对环境变化动态响应的全面理解。涡度协方差技术已被广泛用于连续的生态系统通量测量，能够准确量化不同时间尺度上的碳通量的大小和方向，从而加深了我们对热带森林作为碳汇或碳源的理解（Baldocchi等人，2021年；Rodda等人，2021年）。然而，热带地区的长期涡度协方差通量监测站点仍然稀缺。因此，在该森林应用涡度协方差技术可以填补关于其碳汇功能的研究空白。

了解森林生态系统中碳通量的驱动因素对于预测未来的全球碳动态至关重要（Wang等人，2023a；Liu等人，2022年）。净生态系统生产力（NEP）的变化取决于GPP和ER，其背后的生理过程非常复杂，导致不同植被和气候类型下NEP的潜在驱动因素存在显著差异（Rodda等人，2021年；Rojas-Robles等人，2020年）。在水分充足的森林中（Hutyra等人，2007年；Aguilos等人，2018年；Ma等人，2023年；Wang等人，2023a），GPP和ER的季节性变化主要由热因素（太阳辐射R_s）和气温T_a驱动。同样，在热带雨林中，NEP的季节性模式主要受R_s和T_a的影响（Hutyra等人，2007年；Aguilos等人，2018年；Fei等人，2018年）。例如，Aguilos等人（2018年）表明，在雨季，辐射对日碳通量的控制作用最强。Fei等人（2018年）报告称T_a是西双版纳雨林中碳汇强度的关键决定因素。此外，太阳诱导的叶绿素荧光（SIF）作为一种直接的光合作用光反应探针，已被广泛用于评估绿叶的光合作用能力（Li和Xiao，2019年）。在北美针叶林（Zuromski等人，2018年）和非洲热带森林（Doughty等人，2025年）的研究中，SIF显示了生态系统生产力的季节性和年际变化。相比之下，Mengistu等人（2021年）报告称，在热带常绿阔叶林中，GPP和SIF之间的相关性较弱。在生态系统尺度上，GPP-SIF关系可能受到树冠结构和生理压力的调节（Wang等人，2023b；Chen等人，2020年）。此外，在结构复杂的热带雨林中，卫星观测或涡度协方差测量的限制也可能影响GPP-SIF关系（Mengistu等人，2021年）。热带岛屿的季风气候和海拔因素塑造了热带山地雨林的降水模式，使其类似于典型的雨林，而温度则处于亚热带范围内（Fang等人，2004年）。因此，JFL山地雨林与典型的热带雨林不同，代表了从热带雨林向亚热带雨林的过渡类型，使其在全球热带森林生态学研究中具有独特的价值（Chen等人，2010年）。然而，关于生物物理因素对季节性碳循环影响的定量评估仍然不足。以往的研究表明，NEP的年际变化主要由T_a驱动（Kondo等人，2017年；Liu等人，2022年；Ma等人，2023年）。水分可用性也是年NEP变化的关键气候驱动因素，这在亚马逊雨林（Zeri等人，2014年）和法属圭亚那的热带雨林（Aguilos等人，2018年）中得到了证实。在JFL山地雨林中，基于库存的研究揭示了年际碳动态与强降雨事件和干旱月份频率之间的二次关系（Chen等人，2010年）。这表明JFL的长期碳动态依赖于降水，而其他生物物理因素的相对重要性尚未量化。

自然干扰对生态系统的发展至关重要（Lin等人，2020年）。在潮湿的热带地区，周期性极端事件（如台风）的发生被认为是塑造森林结构和功能的主要因素之一（Simard等人，2019年）。台风会对陆地生态系统造成不同程度的结构和功能损害，从而降低生态系统的光合作用（Maneke-Fiegenbaum等人，2021年；Kenney等人，2021年）。台风过后，森林冠层覆盖的减少会导致微气候变化，温度升高和林下光照增加，进而促进土壤异养呼吸（Yamanoi等人，2015年；del Arroyo等人，2024年）。尽管大多数热带森林生态系统对台风干扰有很强的适应性，但由于台风干扰的频率、规模和强度的不同，其对碳通量的影响仍不清楚（del Arroyo等人，2024年）。直接量化台风对热带森林碳平衡影响的研究也很有限。在全球变暖的过程中，热带地区的干旱频率和严重程度正在增加（Allan等人，2021年），这加剧了生态系统水资源的压力，并极大地影响了生态系统的碳平衡（Kannenberg等人，2022年；Brodribb等人，2020年）。观测表明，干旱通常会抑制GPP和ER（Liu等人，2021年；Kannenberg等人，2022年；Jiao等人，2022年）。干旱通过抑制气孔开放和酶活性来减少水和碳的交换速率（Parry等人，2002年；Daszkowska-Golec和Szarejko，2013年）。然而，干旱可能会导致湿润森林中的碳通量增加或保持不变（Jiao等人，2022年；Jocher等人，2021年）。植被对干旱的响应取决于干旱的时间、强度和持续时间，以及物种类型和气候（Castro等人，2018年；Aguilos等人，2018年；Arain等人，2022年；Jiao等人，2022年；Si等人，2024年）。水分不足对NEP的影响仍有争议，主要是因为GPP和ER对水分可用性的相对敏感性（Aguilos等人，2018年；Jiao等人，2022年；Kannenberg等人，2022年）。气候变化正在导致气候异常的频率增加，预计这一趋势将在21世纪进一步加剧（Allan等人，2021年）。考虑到热带森林对全球温室气体通量的巨大影响潜力（Pan等人，2013年）以及热带气候-碳反馈的不确定性（Hutyra等人，2007年；Aguilos等人，2018年；Deb Burman等人，2020年；de Oliveira等人，2021年），了解热带森林对极端气候事件的碳通量响应对于改进全球变暖下的碳-气候反馈预测至关重要。

迄今为止，很少有研究使用涡度协方差观测来研究气候变化和异常对中国热带雨林碳通量的影响。为了填补这一空白，我们分析了12年的二氧化碳（CO₂）通量数据，以实现以下目标：（1）表征碳通量和环境因素的季节性和年际动态；（2）识别碳通量变异性的驱动因素；（3）量化干旱和台风的影响。我们假设热因素（R_s和T_a）在碳通量的季节性和年际变异中起重要作用，SIF与GPP密切相关，极端气候事件会显著改变碳通量。这些发现可以为热带森林生态系统的可持续管理提供科学依据，并减少热带森林碳预算的不确定性。

研究地点

海南JFL森林生态系统国家野外科学观测站（18°44′N，108°52′E，海拔820米）位于海南热带雨林国家公园的JFL区域内，地处海南岛西南部的乐东县和东方市交界处（图1a，b）。在观测站内，通量塔位于一个相对平坦的区域（图1e），自2006年起开始连续监测二氧化碳（CO₂）、水和能量通量。该地区具有热带岛屿季风气候特征，

季节性和年际生物物理因素

12年间生物物理因素有所变化（图2，3）。季节性R_s呈现先增加后减少的趋势，在4月至10月间达到峰值。CI的季节性变异性很小，月平均值在0.23（2012年1月）到0.58（2009年2月）之间（图2a）。R_s的年际波动（CV=7%）和CI的年际波动（CV=7%）保持稳定（P > 0.1），平均值分别为156 W m^-2和0.44（图3a，b）。月平均T_a和VPD也表现出相似的季节性变化

二氧化碳（CO₂通量

本研究利用多年EC数据提供了关于热带山地雨林净碳封存的重要信息。尽管NEP每年都有波动，但总体上仍是一个重要的碳汇，年值为368 ± 121 g C m^-2（图4）。以往对热带雨林的研究发现，它们主要是碳汇，NEP的范围为9至608 g C m^-2（表3），尽管也有观察到碳源的情况（Hutyra等人，2007年）。

结论

对中国南部一个热带山地雨林的12年监测揭示了生物物理因素和极端气候事件对生态系统碳通量的影响。在整个研究期间，该热带山地森林表现为一个碳汇（NEP = 368 ± 121 g C m^-2）。GPP和ER在雨季通常较高。雨季NEP下降了18%，主要是由于温度引起的ER增加超过了GPP。季节性地，GPP主要受

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