由农林业驱动的土壤易分解有机碳组分的变化会影响土壤细菌群落的组成以及碳循环的功能

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Agroforestry-driven changes in soil labile organic carbon fractions affect soil bacterial community assembly and carbon cycle functions

土壤有机碳组分与微生物群落组装及功能潜势的关系研究。采用10年与20年树龄的农林复合系统与传统农业对比，发现管理类型比林龄更显著影响细菌群落组成，通过资源竞争加剧导致r/K策略转变。稳定SOC（SOC-S）和可溶性SOC（SOC-L）与微生物网络复杂度及功能基因丰度呈显著正相关，其中SOC-L通过调控群落组装网络影响碳代谢功能基因表达。揭示了SOC组分驱动微生物功能的关键机制，为农林复合系统可持续管理提供理论依据。

　　

王晓侃|陈志兴|刘思坤|贝德·S·米坎|戴希本|朱莹|袁龙毅|任爱天

中国湖北省荆州市长江大学园艺与园林学院，434025

摘要

农林复合系统已被证明具有增加土壤有机碳（SOC）固存、减缓气候变化和改善生计安全的潜力。然而，农林复合系统中SOC各组分、微生物组成及其功能潜力之间的联系仍不清楚。本研究通过野外实验，探讨了不同管理类型和林龄下的SOC如何影响土壤细菌群落的组成。同时，我们通过量化碳循环基因的丰度来评估细菌的功能潜力，并研究其如何受到细菌群落组成过程的调控。管理类型对细菌群落的影响大于林龄。从传统农业转变为农林复合系统后，我们观察到微生物群落发生了重组，从r-策略型物种主导转变为K-策略型物种主导，这表明资源竞争加剧。与此同时，随机组装过程变得越来越重要，反映了农林复合系统中选择压力的降低。分类单元-环境网络有助于识别细菌网络与不同SOC组分之间的相关性，且微生物群落与活性SOC密切相关。偏最小二乘路径建模结果表明，活性SOC主要影响细菌组装过程，进而通过网络复杂性影响细菌群落的功能潜力。这些发现为微生物对农林复合系统的适应提供了宝贵的见解，为管理土壤微生物组（例如通过增加活性SOC）以改善农林复合系统的可持续管理提供了策略。

引言

鉴于全球食物系统是生物多样性下降和生态系统服务丧失的主要驱动因素（Newbold等人，2015年），确保高农业生产率以满足未来不断增长的人口的食物需求，同时将负面影响（如生物多样性丧失和土壤退化）降到最低，将是一个重大挑战（FAO，2022年）。这些问题促使我们考虑多个方面并提出综合解决方案，例如从传统农业转向更可持续的农业生态实践，包括农林复合系统（Mathieu等人，2025年）。许多研究广泛探讨了单一种植和农林复合系统中土壤有机碳（SOC）固存变化（Eddy和Yang，2022年）以及土壤微生物群落组成变化（Wang等人，2022a）的机制。通常，微生物分类单元参与互惠和对抗性相互作用，共同维持生态系统的稳定性（Duan等人，2024年）。这些功能相互作用与微生物的生活史策略密切相关，根据其资源需求和内在生长率，微生物通常被分为r-策略型和K-策略型（Fierer等人，2007年）。目前，越来越多的证据表明SOC驱动着草地或农业系统中微生物分类单元的变化（Zhang等人，2021年）。然而，我们缺乏关于从传统农业转变为农林复合系统过程中微生物群落变化及其与SOC关系的知识。这类知识对于发展农林复合系统的管理和服务至关重要。

驱动微生物群落组装的过程是微生物生态学研究中的热门话题。传统假设强调环境因素（如pH值和SOC含量）对细菌群落的重要性（Tripathi等人，2012年）。然而，最近的研究进一步强调了随机组装过程在调节细菌群落中的重要性（Zhang等人，2022年）。因此，阐明调节随机过程和确定性过程之间平衡的因素可以增强我们对微生物组装的理解。例如，农业土壤中微生物群落的组装过程主要受总碳和SOC的影响（Liao等人，2022年）。通常，根据其在土壤中的转化速率，SOC可以分为活性组分和稳定组分（Schmidt等人，2011年）。SOC的功能多样性强调了研究其不同组分与微生物群落相关性的重要性（Sun等人，2025年）。先前的研究表明，在不同的土地利用管理方式下，活性SOC通过影响细菌的α多样性及关键分类单元来驱动微生物组装过程（Shi等人，2023年；Sun等人，2025年）。然而，由于从传统农业转变为农林复合系统期间资源特征的不同，SOC组分与细菌组装过程之间的关系仍存在不确定性。

土地利用变化是土壤微生物群落功能潜力变化的关键驱动因素，从而调节关键的生态过程（Brankatschk等人，2011年）。一项先前的研究表明，微生物介导的碳循环过程非常复杂（Ullah等人，2024年）。例如，从森林转变为农业用地会导致参与降解低分子量碳化合物（如糖苷水解酶和β-葡萄糖苷酶）的基因丰度发生变化，从而导致碳损失（Benalcazar等人，2024年）。然而，从单一种植园转变为农林复合系统可以减少参与甲烷代谢、淀粉和木质素降解的基因丰度，从而减缓碳分解速率，增强碳储存（Shi等人，2025年）。值得注意的是，农林复合系统中的树木行会由于树木提供的碳输入增加而刺激微生物呼吸，从而增加土壤CO₂排放（Peichl等人，2006年；Beule等人，2022年）。此外，组装过程不可避免地会影响微生物群落的多样性和网络复杂性，对生态群落的功能潜力产生重大影响（Xiao等人，2024年）。土壤养分水平可能在农林复合系统转型过程中驱动微生物群落的组装过程，导致不同的功能特征，尤其是在养分循环方面（Leff等人，2015年）。然而，很少有研究探讨农林复合系统中微生物群落组装、微生物功能基因和SOC组分之间的关系（Manpoong等人，2025年）。

本研究旨在阐明在不同管理类型（农林复合系统、纯森林、耕地）下调控微生物组装和功能变化的生态进化机制，并进一步探讨细菌群落结构、组装过程和SOC组分之间的关系。此外，我们还研究了细菌群落组装和功能对农林复合系统的时间响应（林龄分别为10年和20年）。多项研究表明，林龄与细菌组成和多样性之间存在非线性关系（Liu等人，2019年），这强调了探索建立能够维持生态系统稳定性的农林复合系统所需的最适林龄的重要性。这些知识对于展示农林复合系统的应用及其恢复和维持脆弱生态系统服务的能力至关重要。我们假设：i) 将传统农业转变为农林复合系统会改变微生物群落的生态进化方向，从而影响其多样性、共现网络结构和功能适应性；ii) 细菌群落的组装和功能会因管理类型和林龄而异，这些差异与SOC组分的变化有关。

部分内容

研究地点和实验设计

该研究在中国西藏东南部嘉察县的核桃种植园进行（109°15′13′′E，35°35′45′′N）。在该地区，核桃（Juglans regia L.）是农林复合系统中的常见树种，核桃林通常与其他作物间作。该地区的海拔范围为3100米至3500米，年平均温度为8.9°C，年降水量为492.7毫米。0–20厘米土层中的平均SOC含量、总氮、有效磷和pH值为

土壤性质

不同处理措施之间的总有机碳含量没有明显差异（图1a，表S1）。相比之下，土壤活性有机碳含量因管理类型而异（表S1）。农林复合系统显著增加了SOC各组分的含量（图1）。具体而言，MAF中的EOC含量（6.04 ± 0.19 g kg^?1）高于TAF（5.24 ± 0.18 g kg^?1，图1b）。此外，与其他系统相比，MAF显著提高了LFOC含量（图1

讨论

本研究调查了不同土地利用类型和林龄下细菌群落的α多样性和组成。我们发现，CS中的α多样性（包括OTU丰富度和Shannon多样性）高于TAF，而SOC含量则呈现相反的趋势。这一现象与之前的研究结果一致，即竞争会刺激物种多样化，导致CS土壤中的多样性更高（Meyer等人，2016年

结论

我们的研究表明，从传统农业转变为农林复合系统会改变土壤细菌群落的组装和功能潜力，并与土壤有机碳相关。活性SOC是组装过程的主要驱动因素。同时，活性SOC驱动细菌群落的组装，进而通过其网络复杂性影响细菌群落的功能潜力。细菌群落的组装最初受到

CRediT作者贡献声明

王晓侃：撰写——原始草稿、验证、调查、概念化。刘思坤：软件、数据管理。陈志兴：撰写——原始草稿、正式分析、数据管理。戴希本：方法学、数据管理。贝德·S·米坎：软件、方法学、数据管理。朱莹：撰写——审稿与编辑、验证。任爱天：撰写——审稿与编辑、可视化、资金获取、概念化。袁龙毅：监督、资源提供。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢中国湖北省自然科学基金青年项目（2023AFB285）和中国湖北省教育局研究基金（Q20221312）对本研究的支持。