《Animal Feed Science and Technology》：Why pond farmed carp remain poor in EPA+DHA despite rich food and genetic repertoire: Evidence from pond food-web and fatty acid supply dynamics
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本研究针对欧洲传统池塘养殖系统中鲤鱼虽拥有丰富天然饵料和遗传潜能，但其肌肉中二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)含量持续偏低的问题展开深入探讨。通过为期一个完整生长季的生态系统监测，研究人员揭示了池塘食物网中omega-3长链多不饱和脂肪酸(n-3 LCPUFA)的供给动态。研究发现，鲤鱼鳃部可过滤的浮游生物群落(≥200μm)是EPA+DHA的丰富来源(1785.8±479.3 mg/100g DM)，但季节性波动显著：生长前期(5-7月)脂质与n-3 LCPUFA供给充足，而后期(8-10月)则出现EPA、DHA及其前体α-亚麻酸(ALA)的严重短缺。主成分分析证实，浮游动物(枝角类)丰度是调控EPA和ALA有效性的关键生态因子。最终收获的鲤鱼仅能转移饵料生物中45%的EPA+DHA，表明当前养殖模式下n-3 LCPUFA的生物积累与内源合成均受到制约。该研究为优化淡水池塘养殖的脂肪酸营养管理提供了重要理论依据。
在当今追求健康饮食的时代，Omega-3长链多不饱和脂肪酸（n-3 LCPUFA），尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），因其对心血管健康、大脑发育和抗炎作用的重要贡献而备受关注。然而，对于中欧等内陆地区的人们来说，获取这些通常富含于海鱼中的宝贵营养素并非易事。令人意想不到的是，在这些内陆国家的广阔水域中，隐藏着一个潜在的Omega-3宝库——传统鱼类养殖池塘。这些池塘几个世纪以来一直养殖着欧洲常见的淡水鱼——鲤鱼（Cyprinus carpio），它们理论上能够将水体中浮游生物合成的Omega-3脂肪酸“上循环”到人类的餐桌上。但一个长期的谜团困扰着营养学家和养殖者：尽管池塘中的天然饵料（如浮游动物）本身富含EPA和DHA，但最终收获的鲤鱼鱼肉中这些有益脂肪酸的含量却始终偏低（通常低于250 mg/100g鱼肉），未能充分发挥其作为Omega-3膳食来源的潜力。这背后究竟隐藏着怎样的生态与营养机制？是鲤鱼无法有效吸收积累，还是环境因素限制了脂肪酸的供给？
为了解开这个谜团，由Bidipta Mandal、Ales Tomcala、Deepali Rahi Roy、Jan Mráz和Koushik Roy组成的研究团队，在捷克南波希米亚大学渔业与水保护学院的实验池塘进行了一项为期整个生长季（2024年5月至10月）的深入观测研究。他们的研究成果发表在《Animal Feed Science and Technology》期刊上，题为“Why pond farmed carp remain poor in EPA+DHA despite rich food and genetic repertoire: Evidence from pond food-web and fatty acid supply dynamics”。这项研究首次系统性地揭示了中东欧地区（CEER）池塘中Omega-3脂肪酸供给的时空动态及其对鲤鱼营养品质的关键影响。
研究人员综合运用了生态学调查与营养生化分析相结合的多学科方法。他们在9口面积均为0.16公顷的实验池塘中进行了系统监测。研究的关键技术方法包括：每月定期采集池塘水样，使用200微米浮游生物网过滤收集鲤鱼鳃部可摄食的浮游生物群落（包括浮游动物、藻类等），用以分析其干物质量、脂质含量和脂肪酸组成（采用气相色谱法）；同时监测水体关键理化参数（如叶绿素a、总氮、总磷等）和浮游动物（枝角类、桡足类）群落结构；对实验鲤鱼进行定期生物学测量以追踪生长和池塘鱼类生物量密度变化；并基于鲤鱼对必需脂肪酸α-亚麻酸（ALA）的最低生理需求（0.5% 日粮），建立了池塘尺度的ALA供需平衡模型，评估了天然饵料和补充饲料（小麦）在不同季节满足鲤鱼营养需求的能力。
3.1. 浮游生物群落组成和鲤鱼鳃部可过滤浮游生物干物质可用性
研究发现，浮游生物群落的组成和生物量存在显著的季节性变化。枝角类（Cladocera）的丰度在生长季初期（5月）开始上升，在6-7月达到峰值，随后从8月开始急剧下降，直至10月季末。与之相反，桡足类（Copepods）的丰度在整个季节保持相对稳定。鲤鱼鳃部可过滤的浮游生物干物质（DM）可用性呈现出与枝角类相似的变化模式，在6-7月达到高峰，而在8-10月显著降低。生长前期（5-7月）的干物质可用性是后期（8-10月）的三倍。同时，表征水体富营养化程度的叶绿素a（Chl-a）浓度和代表鱼类捕食压力的鱼类生物量密度（FMD）则在生长后期显著升高。
3.2. 浮游生物群落的干物质含量和浮游动物形态计量
对浮游生物群落本身的分析发现，其干物质百分比（DM%）在季节初期较高，随后呈现下降趋势。对浮游动物个体的长度-重量分析显示，虽然个体的体长在季节间无显著差异，但生长前期个体的干重显著高于后期个体，表明后期浮游动物可能处于“能量储备不足”的状态。
3.3. 脂质和脂质类别
总脂质的可用性（微克/升）在季节初期较高，6-7月达到峰值，8月后急剧下降。对脂质类别的分析揭示了有趣的变化：作为结构脂质的磷脂酰胆碱（Phosphatidylcholine）随着季节推进呈上升趋势，而作为储存脂质的甘油三酯（Triacylglycerol）则呈下降趋势。胆固醇（Cholesterol）含量在整个季节保持稳定。此外，源自藻类的糖脂（Glycolipid）在季节初期含量较高，后期显著降低。
3.4. Omega-3脂肪酸
关键的n-3 LCPUFA的可用性表现出明确的季节性规律。ALA（18:3n-3）和EPA（20:5n-3）的可用性在5月处于中等水平，6-7月达到峰值，8月后开始显著下降。DHA（22:6n-3）的变化略有不同，它在5月可用性很低，6-7月达到峰值，随后在生长后期也维持在较低水平。在整个季节中，EPA的可用性普遍高于DHA。
3.5. 脂质和脂肪酸化学计量
n-3与n-6多不饱和脂肪酸的比值在季节初期呈下降趋势，而在季节后期则有所回升。更为重要的是，反映EPA和DHA是否可能被“节约”利用而不被分解供能的指标——（饱和脂肪酸SFA + 单不饱和脂肪酸MUFA）与（EPA+DHA）的比值，在生长前期显著高于后期。这表明在生长前期，鲤鱼有更丰富的非PUFA脂质作为能量来源，从而可能更好地保留膳食摄入的EPA和DHA。
3.6. 必需Omega-3脂肪酸（18:3n-3, ALA）的供给与需求模型
通过建立池塘尺度的模型，研究清晰地揭示了一个关键问题：在生长季的前半段（5月至7月），天然饵料（浮游生物+底栖动物）所提供的ALA能够满足甚至超过鲤鱼的最低生理需求（日粮的0.5%）。然而，在收获前三个月（8月至10月），天然饵料中的ALA供给变得严重不足，即使加上补充投喂的小麦（其ALA含量也很低），总的ALA供给量也远不能满足鲤鱼的需求。这意味着在养殖后期，鲤鱼不仅直接缺乏EPA和DHA的膳食来源，连自身合成这些长链脂肪酸的前体物质ALA也严重短缺。
3.7. 生物和非生物因子对Omega-3脂肪酸可用性的影响
主成分分析（PCA）进一步阐明了调控Omega-3脂肪酸可用性的生态驱动因子。分析表明，脂质、EPA和ALA的可用性与浮游生物干物质量，特别是枝角类的丰度呈正相关。而叶绿素a浓度（富营养化指标）、总氮浓度和鱼类生物量密度（捕食压力指标）则与这些脂肪酸的可用性呈负相关，表明富营养化和鱼类捕食共同导致了生长后期枝角类种群崩溃和Omega-3脂肪酸供给的下降。DHA的可用性则显示出略有不同的调控模式，与枝角类丰度关联较弱，可能更依赖于特定藻类（如硅藻）的贡献。
3.8. 投喂 regime 对浮游天然饵料脂质和脂肪酸供给的影响
研究还比较了两种补充投喂策略（全程投喂小麦 vs. 前期小麦+后期植物性颗粒料）对池塘天然饵料脂质脂肪酸组成的影响。结果发现，不同的投喂 regime 并未对浮游生物群落的干物质量、脂质含量以及ALA、EPA、DHA等脂肪酸的可用性产生显著影响。这表明天然饵料的脂肪酸供给主要受池塘生态过程调控，而非受补充饲料的直接影响。
综合以上结果，本研究得出结论：中东欧地区池塘养殖的鲤鱼其鱼肉中EPA和DHA含量偏低，并非由于天然饵料本身缺乏这些营养素，而是由强烈的季节性供需失衡所导致。在生长季前期（5-7月），丰富的枝角类资源为鲤鱼提供了充足的EPA、DHA以及能量脂质（SFA/MUFA），使得鲤鱼能够有效积累并节约这些宝贵的PUFA。然而，在至关重要的生长后期和上市前三个月（8-10月），情况急转直下。一方面，由于鱼类捕食压力增大和水体富营养化加剧的共同作用，作为主要EPA和ALA来源的枝角类种群崩溃，导致这些脂肪酸的直接膳食供给锐减。另一方面，天然饵料和传统补充饲料（小麦）均无法提供足够的ALA前体，使得鲤鱼内源合成EPA和DHA的路径也被阻断。同时，后期饵料中缺乏足够的非PUFA脂质能量，导致鲤鱼可能被迫分解已储存的PUFA来满足能量需求。这种“供给中断、合成受限、消耗增加”的三重压力，最终导致鲤鱼在收获时肌肉中的EPA和DHA含量远低于其潜在富集能力。
这项研究的意义重大，它首次从生态系统动态的角度，清晰地揭示了传统池塘养殖中Omega-3脂肪酸营养流的关键瓶颈所在。研究不仅指出了问题，更指明了解决方向：通过优化养殖管理策略（如采用“平衡投喂”概念以减少营养负荷、保护枝角类种群），并在生长后期有针对性地调整饲料配方（例如补充非PUFA脂质能量和富含ALA的植物原料），有望打破目前的营养限制，在不依赖海洋资源的前提下，显著提升淡水养殖鱼类的Omega-3营养价值，从而为内陆地区居民开辟一条可持续的高品质脂肪酸供给途径。
