森林演替过程中，表土和底土中土壤碳封存的微生物途径存在差异

《Applied Soil Ecology》：Divergent microbial pathways of soil carbon sequestration in topsoil and subsoil during forest succession

土壤有机碳动态及其微生物驱动机制在亚热带次生阔叶林不同年龄林分（25年、45年、65年）表层（0-20cm）和深层（40-60cm）土壤中的差异研究。结果显示表层SOC积累主要受土壤总氮和微生物碳利用效率（CUE）调控，CUE下降促进稳定SOC形成；深层SOC积累主要由微生物残体（氨基糖）积累驱动，体现能量受限环境下物理稳定机制的主导作用。研究揭示了SOC persistence的深度特异性机制，为模型优化和森林管理提供理论依据。

　　

徐姚文|焦洁洁|吴春萍

中国浙江省林业科学院，杭州，310023

摘要

土壤有机碳动态是陆地碳循环的核心；然而，调节森林演替过程中碳积累的深度特异性机制仍知之甚少，这限制了地球系统模型的预测准确性。在这里，我们通过分析表土（0–20厘米）和底土（40–60厘米）层，研究了亚热带次生阔叶林（25年、45年和65年生林分）的土壤有机碳动态及其微生物驱动因素。我们发现，两个土壤层中的土壤有机碳含量都随着森林年龄的增长而显著增加。然而，土壤有机碳积累的主要调节因素随深度的增加而发生了显著变化。在表土中，结构方程模型表明，土壤总氮和微生物碳利用效率是主要的直接驱动因素，且在顶极阶段，随着碳利用效率的降低，土壤有机碳含量增加。这表明微生物策略从依赖生长来提取难降解有机物转变为依赖酶来提取，从而促进了土壤有机碳的稳定形成。相比之下，底土中的土壤有机碳积累主要受微生物残体（氨基糖）积累的直接影响，这突显了底土在能量受限条件下作为稳定微生物残体的有效过滤器的作用。这些发现揭示了土壤剖面中土壤有机碳持久性机制的关键差异。这种基于深度的机制框架加深了我们对土壤有机碳动态的理解，并为改进建模和森林生态系统管理提供了科学依据，以优化碳汇潜力。

引言

土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中的主要且动态的碳库，在全球气候调节中起着关键作用（Hicks等人，2017年）。其重要性不仅在于其巨大的储量（超过了植被和大气中的碳总和），还在于其对人为气候变化的显著敏感性和易感性，特别是全球变暖（Derenne和Largeau，2001年；Lehmann和Kleber，2015年）。提高土壤碳封存能力越来越被认为是一种有价值的自然气候解决方案，可以与必要的减排措施一起，作为限制全球温度升高的综合措施（Wang等人，2021b年）。尽管其至关重要，但调节SOC形成、转化和长期稳定的基本过程仍知之甚少。这一知识空白极大地增加了地球系统模型的不确定性，从而限制了我们准确预测各种情景下未来气候轨迹的能力（Georgiou等人，2017年）。因此，改进这些模型中对有机碳动态的描述是全球变化科学中的紧迫任务。

传统的SOC持久性范式主要依赖于植物来源的大分子的难降解性，但现在越来越多地被一种更细致的理解所取代，这种理解强调了土壤微生物的中心作用（Liang等人，2017年；Buckeridge等人，2020年）。分析技术的最新进展，特别是光谱学和同位素追踪技术，揭示了微生物产物和残体是稳定SOC的关键前体（Ma等人，2018年）。这一概念转变体现在“微生物碳泵”（MCP）框架中，该框架描述了微生物将易分解的碳底物同化为生物量的过程；在细胞死亡和裂解后，微生物残体（残体）可以通过包括酶解聚合作用、吸附到矿物表面以及在土壤团聚体中的封闭等复杂过程得到稳定（Zhu等人，2020年）。MCP为研究SOC积累提供了一个有效的框架，强调了微生物在碳封存中的持续作用（Liang，2020年）。

关键的微生物生理特征，包括生长速率、周转时间和碳利用效率（CUE），是碳在土壤和大气之间分配的关键指标（Sinsabaugh等人，2013年；Tao等人，2023年）。生长速率反映了微生物繁殖的速度，可能会增加微生物来源的有机碳（Hagerty等人，2014年）。周转时间表示补充整个微生物生物量碳（MBC）池所需的理论时间，表明了这一活跃池的更新率（Spohn等人，2016年）。值得注意的是，CUE（定义为用于生物量生产和生长的碳与用于呼吸的能量之间的比率）已成为一个关键参数（Ma等人，2025年）。在碳吸收恒定的情况下，较高的CUE通常会将更多的碳导向微生物生物量生产，从而可能增加残体的输入，从而促进SOC的持续形成（Sun等人，2022年）。然而，微生物也是碳矿化的主力，大量的活跃微生物生物量可以增强现有SOC的分解，特别是在资源丰富的条件下（Hua等人，2023年；Xu等人，2024年）。因此，CUE对SOC的净效应取决于生态系统背景，包括底物质量、营养物质的可用性和微生物群落组成。这种复杂性强调了在评估SOC动态时需要将CUE与其他微生物特征和环境因素结合起来。

历史上，由于表土具有更高的生物活性和更容易采样，研究主要集中在表土上，导致了对底土的了解不足。这是一个关键的疏忽，因为底土含有全球大部分的SOC，并且可以封存新加入的碳的多达20%（Bradford等人，2016年）。底土环境与表土环境有根本不同，其特点是体积密度更高、SOC浓度更低、营养物质可用性降低、微生物生物量和活性减少以及SOC的滞留时间大大延长（He等人，2021年；Xu等人，2024年）。这些对比特性促使我们迫切需要探究不同深度下主要SOC储存驱动因素的变化。表土中普遍存在的机制，包括新鲜的植物残体输入和快速的微生物处理，可能在底土中受到不同的控制。表土中的主导机制与控制底土碳动态的机制有根本不同。在能量受限的底土中，碳输入减少和更强的非生物限制（如矿物相互作用）促进了强调残体稳定而非生长的微生物策略（Prommer等人，2019年；Jia等人，2021年）。因此，由于周转缓慢和有机-矿物关联增强，微生物残体倾向于积累。相比之下，表土支持动态的碳循环和更高的营养物质可用性，有利于微生物生长和快速的有机物处理（Pei等人，2025年）。因此，采取一种更全面的、深度整合的方法来阐明不同土壤深度下SOC积累和持久性的不同机制是必要的，从而能够制定有效且无偏见的策略来增加整个土壤的碳储量。

森林对于维持全球碳平衡和减缓气候变化至关重要。长期的人类和自然干扰导致原始森林几乎消失，现在次生森林构成了全球森林资源的大部分（FAO，2020年；Qi等人，2022年）。了解次生演替过程中的碳积累对于减轻与森林砍伐相关的碳损失直接相关，因为它为再生森林中的碳恢复潜力及时间框架提供了信息，支持森林管理和气候缓解策略。特别是亚热带次生森林显示出很高的碳封存潜力（Luo等人，2020年）。在这项研究中，我们研究了亚热带地区一个由25年、45年和65年生林分组成的次生阔叶林序列。具体来说，我们的目标是阐明森林年龄与SOC含量之间的经验关系，并分析促进有机碳封存的深度特异性微生物机制。我们假设：（1）两个土壤层中的SOC含量都将随着林分年龄的增长而增加；（2）SOC积累的主要驱动因素在表土和底土之间会有根本不同：a）在资源丰富的表土中，微生物活性高且底物相对易分解，SOC动态主要由微生物生理特征调节；b）在能量受限的底土中，新鲜碳输入很少且微生物活性受到限制，预计微生物残体的物理稳定作用最为重要（Shao等人，2017年；Shi等人，2024年）。通过测试这些假设，本研究试图建立一个基于机制的、明确微生物作用的框架，以阐明森林演替过程中的深度依赖性SOC动态，最终为生态系统管理提供科学依据，以最大化碳封存潜力。

研究地点

本研究在中国浙江省遂昌县（28°13′–28°49′N，118°41′–119°30′E）进行。该地区具有典型的中亚热带季风气候，冬季寒冷，夏季炎热，季节变化显著，降水量丰富。山区地形呈现出明显的垂直气候分区。年平均温度为17.1°C，年平均降水量约为1559毫米。

随着森林发育，SOC含量增加

结果显示，两个土壤层中的SOC含量都随着林分发育而显著增加。在表土中，SOC含量从早期阶段到顶极阶段显著增加，从34.44克/千克增加到75.53克/千克（图1）。底土中也观察到了类似的渐进式增加，SOC含量从早期阶段的21.54克/千克增加到顶极阶段的54.24克/千克（图1）。所有

讨论

我们通过大规模的野外采样、实验室分析和多种统计方法，评估了亚热带次生森林序列中表土和底土的SOC空间模式和关键驱动因素。与我们的第一个假设一致，我们发现两个土壤层中的SOC含量都随着森林年龄的增长而增加。许多研究也报告了森林老化过程中SOC的持续积累，突显了

结论

这项研究表明，在亚热带次生森林中，调节SOC积累的机制在很大程度上依赖于深度。我们证明了虽然表土和底土中的SOC含量都随着森林年龄的增长而增加，但影响这种积累的主要驱动因素在两个层次之间存在显著差异。在表土中，SOC动态主要由土壤氮的可用性和微生物CUE调节，反映了营养物质的可用性和

CRediT作者贡献声明

徐姚文：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，方法学，调查，正式分析。焦洁洁：撰写 – 审稿与编辑，软件使用，数据管理。吴春萍：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，资金获取。

资助

本工作得到了浙江省林业局-林业科学技术合作项目（2025SY05）和浙江省自然科学基金（LQN25C030001）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。