《Applied Soil Ecology》：Legume presence modulates soil bacterial diversity, composition, network complexity, and functions under drought in timothy-red clover mixed stands
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本研究针对干旱胁迫对牧草系统土壤微生物群落稳定性的影响机制，通过对比梯牧草单作与三叶草-梯牧草混播体系，发现豆科植物存在显著增强土壤细菌α/β多样性，促进放线菌门(Actinomycetota)等耐旱类群富集，构建更复杂的共现网络，并提升氮固定(N fixation)、硝化(nitrification)和反硝化(denitrification)等预测功能。该研究为气候变暖背景下通过植物多样性配置提升农业生态系统韧性提供了理论依据。
随着全球气候变化加剧，干旱已成为影响农业生产的主要环境胁迫因子。在牧草生产系统中，豆科-禾本科混播因其能够通过生物固氮提升土壤肥力而被广泛采用。然而，干旱胁迫会显著影响豆科植物的结瘤和固氮能力，进而改变根际微生物群落的结构与功能。目前，关于豆科植物如何调节土壤细菌群落以应对干旱及干旱后恢复的机制尚不明确。
为探究这一问题，阿尔伯塔大学研究团队在《Applied Soil Ecology》发表了题为"Legume presence modulates soil bacterial diversity, composition, network complexity, and functions under drought in timothy-red clover mixed stands"的研究论文。该研究通过温室控制实验，比较了梯牧草(Phleum pratense L.)单作与梯牧草-红三叶草(Trifolium pratense L.)混播在正常供水(80%田间持水量FC)、中度干旱(40% FC)和重度干旱(20% FC)条件下的土壤细菌群落动态，并在干旱胁迫后设置了4周的恢复期。
研究采用16S rRNA基因测序分析细菌群落组成，通过加权UniFrac距离进行β多样性分析，利用Spearman相关性构建共现网络（阈值ρ > 0.7，p < 0.01），并借助FAPROTAX数据库预测微生物功能。土壤样本来自阿尔伯塔大学南校区农场的大田土壤与沙子的混合基质（2:1比例）。
3.1. 干旱胁迫对地上部生物量的影响
研究发现，干旱显著降低了混播系统的总生物量，其中红三叶草对干旱更为敏感，其生物量在中度和重度干旱下分别降低40%和65%，而梯牧草生物量在不同水分处理间无显著差异。值得注意的是，混播系统中的梯牧草表现出更低的碳氮比(C:N ratio)和更高的氮含量，表明豆科植物可能通过地下氮转移改善了伴生禾草的氮营养状况。
3.2. 土壤细菌群落组成
在门水平上，放线菌门(Actinomycetota)、假单胞菌门(Pseudomonadota)和酸杆菌门(Acidobacteriota)为优势菌门。干旱胁迫导致混播系统中放线菌门相对丰度增加，而酸杆菌门丰度降低。在属水平上，中度干旱促进了硝化螺旋菌属(Nitrospira)、红平菌属(Rhodoplanes)和根瘤菌属(Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium)等与氮循环相关菌群的富集。
3.3. 土壤细菌群落的多样性和结构
α多样性分析显示，混播系统在中度干旱下细菌丰富度(Chao1)和多样性(Shannon)显著增加，而单作系统无显著变化。主坐标分析(PCoA)表明，干旱处理和种植系统共同驱动了细菌群落结构的变异，重度干旱下的混播系统群落与其他处理分离最为明显。
3.4. 细菌共现网络分析
网络拓扑分析揭示，混播系统在中度干旱下具有更高的边数、平均度和异质性，表明其微生物网络更为复杂。在恢复期，经历过重度干旱的混播系统仍保持较高的网络中心性和模块性，说明豆科植物有助于维持微生物网络的稳定性。Zi-Pi分析进一步发现，放线菌门在干旱胁迫下作为模块枢纽(module hubs)的关键类群，在维持网络结构中发挥重要作用。
3.5. 微生物群落功能预测
FAPROTAX功能预测表明，混播系统在中度干旱下具有更高的氮固定、硝化和反硝化等功能潜力。即使在恢复期，经历过干旱的混播系统仍保持较高的氮循环功能，而单作系统在重度干旱后这些功能显著降低。
研究表明，豆科植物通过根际沉积和结节衰解释放氮素，改变了土壤细菌群落结构，促进了耐旱类群（如放线菌门）的富集，并增强了微生物网络的复杂性和稳定性。这些变化进一步提升了系统的氮循环功能，有助于植物在干旱胁迫下的恢复和生长。该研究阐明了豆科植物在增强牧草系统抗旱性中的关键作用，为发展气候智能型农业提供了重要理论依据。然而，研究也指出，重度干旱仍会对豆科植物的固氮能力和系统恢复产生持久影响，未来需进一步探索不同植物组合和管理措施对系统恢复力的调控机制。
