植被恢复模式和土壤特性共同影响了喀斯特地区的生态系统多功能性

《Ecological Engineering》：Vegetation restoration patterns and soil properties jointly affected the ecosystem multifunctionality in the karst region

karst地区植被恢复模式对生态系统多功能性和土壤微生物多样性的影响研究表明，复合森林-草地模式较单一模式显著提升生态系统多功能性及表层土壤细菌多样性，深层土壤真菌共现网络复杂度对EMF贡献更大（40% vs 31%）。

　　

卢丽红|曾福平|曾赵霞|杜虎|孙文辉|何逊阳|张浩

中国科学院亚热带农业研究所，中国长沙410125

摘要

大规模植被恢复有可能对中国西南部喀斯特地区的生态系统功能产生深远影响。然而，大多数现有研究主要关注营养动态、水分可用性、生物量生产等单个方面，缺乏对生态系统多功能性（EMF）的全面研究。我们从三种典型的森林和草地恢复模式中收集了60个土壤样本，以探讨植物恢复模式如何影响EMF和土壤微生物多样性。通过相关性分析和结构方程建模，我们研究了土壤性质（如土壤pH值、湿度以及不同土壤层中的微生物多样性）与EMF之间的关系。结果表明，与单一的森林和草地恢复模式相比，森林-草地组合模式增强了EMF和表土细菌多样性。在三种恢复模式中，随着土壤深度的增加，微生物多样性显著下降，而真菌共现网络复杂性增加。结构方程建模确定土壤细菌共现网络复杂性是表土和地下土壤层中EMF的关键决定因素。此外，土壤pH值、湿度和微生物多样性主要通过影响土壤细菌共现网络复杂性来影响EMF。值得注意的是，地下土壤性质对EMF变异的解释程度（40%）高于表土性质（31%）。这些发现强调了多物种综合森林-草地恢复在增强EMF方面的重要性，同时也突出了细菌共现网络复杂性和更深土壤层在维持EMF中的关键作用。

引言

由于全球气候变化和不合理的人类活动导致的植被退化，以及随之而来的土壤侵蚀，对生态系统功能的维持构成了重大挑战，并对生物多样性产生了显著的负面影响（邱等人，2021；康等人，2024）。作为扭转这一趋势的关键策略，植被恢复改善了各种生态系统功能的提供，如养分循环、初级生产和凋落物分解，这些直接影响了生态系统多功能性（EMF）（保罗等人，2010；克鲁兹耶斯等人，2017；杨等人，2019）。然而，大多数现有研究主要关注单个生态系统功能，缺乏对EMF的全面研究。具体来说，EMF是指生态系统同时提供多种功能和服务的能力（赫克托和巴吉，2007）。

生物多样性对于维持生态系统功能和稳定性至关重要。土壤微生物作为生物多样性和生物地球化学循环的重要组成部分，在通过影响生产力和其他相关过程来驱动EMF方面发挥着关键作用（瓦格等人，2019；卢等人，2022；李等人，2023a）。这一作用不仅取决于土壤微生物物种的丰富度，还取决于物种群落内部的复杂相互作用（李等人，2023b）。特别是，通过微生物之间的协同和拮抗相互作用形成的共现网络，是物质、能量和信息高效传输的基础，而共现网络复杂性直接影响EMF的维持（陈等人，2022；何等人，2023a）。

植被恢复重新建立了植物与土壤之间的直接联系，植物通过根系分泌物和凋落物直接影响土壤微生物的生存环境和代谢活动，从而导致微生物群落组成和种间关联的变化（乔希和加尔科蒂，2023；徐等人，2023；周和王，2023）。此外，高生物多样性和生态系统功能可以通过促进生态系统组装来进一步增强恢复效果，形成正反馈循环（范德比杰等人，2018；郭等人，2021）。因此，明确植被恢复如何通过土壤微生物多样性驱动生态系统多功能性的变化至关重要。

目前，关于土壤微生物多样性与EMF之间关系的大多数研究主要集中在表土层。研究发现微生物多样性与EMF之间存在正相关（德尔加多-巴克里索等人，2016；焦等人，2022；胡等人，2024）、负相关（王等人，2020）或无显著相关性（郝等人，2024）。然而，关于地下和更深土壤层中微生物多样性与生态系统功能之间关系的研究仍然不足。不同土壤层中的土壤性质变化和环境梯度显著影响微生物群落及其与EMF的关系（彭和王，2016；林等人，2022）。因此，忽略这些垂直差异可能会限制我们对植被恢复过程中土壤微生物如何维持EMF的理解。除了生物多样性外，非生物因素同样重要（罗等人，2022）。其中，土壤pH值和含水量被认为是EMF变化的关键环境预测因子（景等人，2015；卢等人，2022；康等人，2024）。

中国西南部是世界上最大且连片最广的核心喀斯特地区，约占全球陆地面积的15%（王等人，2019）。由于其特殊的地质背景和人为干扰，该地区的植被遭受了严重退化（杜等人，2019）。经过20多年的综合治理以控制岩石沙漠化，该地区的植被覆盖率显著增加（布莱恩等人，2018；汤等人，2020）。然而，该地区的植被恢复模式主要局限于单一树种或草本植物恢复，这阻碍了喀斯特生态系统的可持续发展（陈等人，2018）。因此，专家们建议通过结合多年生木本植物和草本植物来建立森林-草地复合系统（蒋等人，2022）。对365个欧洲农林复合系统的元分析表明，复合系统比单一物种系统更能提高生物多样性和生态系统服务（托拉尔巴等人，2016）。尽管如此，尚不确定在喀斯特地区实施森林-草地复合系统是否能够改善生物多样性和生态系统功能的维持。

本研究选择了中国西南部喀斯特地区的三种人工恢复模式：单一树种恢复、单一草本植物恢复和森林-草地复合恢复。本研究旨在解决三个主要问题：（1）森林和草地恢复模式是否能够改善生态系统功能和EMF？（2）在不同植被恢复模式和不同土壤深度下，土壤微生物多样性和共现网络复杂性会发生怎样的变化？（3）植被恢复过程中土壤微生物多样性与EMF之间有什么关系？

研究区域

研究地点位于广西壮族自治区河池市环江毛南族自治县古洲村（24°54′42″-24°55′18″N，107°55′48″-107°57′29″E）（图1）。该地区具有典型的喀斯特峰丛洼地景观，属于亚热带季风气候。此外，土壤主要由碳酸盐岩发育而成的钙质土壤构成，原生植被主要是常绿落叶阔叶林。植被退化

不同植被恢复模式下生态系统功能的特征

在三种植被恢复模式中观察到生态系统功能的显著差异（p < 0.01），其中森林-草地复合模式的EMF和生态系统功能更高。森林-草地组和草本组的EMF显著高于森林组（p < 0.01）（图2a）。此外，与森林-草地组相比，森林组直接且显著降低了EMF值（图S4C-D）。另外，生态系统功能如

与单一森林和草地恢复相比，森林-草地复合模式促进了生态系统功能

森林和草地的结合是生态恢复的关键策略，可以为生态敏感地区的恢复和当地生计的改善提供机会（肖等人，2021）。与传统农业和林业生态系统相比，农林复合系统的多物种组成和多层次特性对生态系统服务和功能的提供有积极影响（马莱斯等人，2019；曾普等人

结论

本研究揭示了植被恢复对土壤微生物多样性和生态系统功能的影响，并探讨了它们在不同土壤层中的关系。研究结果表明，森林-草地组合模式增强了生态系统功能、EMF、细菌多样性和共现网络复杂性。值得注意的是，尽管地下土壤的微生物多样性较低，但它们支持更密集和更复杂的真菌网络，并占

作者贡献声明

卢丽红：撰写——原始稿件，数据管理。曾福平：撰写——审稿与编辑，项目管理，方法学，资金获取。曾赵霞：可视化，调查，正式分析，数据管理。杜虎：监督，调查，资金获取。孙文辉：验证，软件，调查。何逊阳：验证，监督，调查。张浩：撰写——审稿与编辑，方法学，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。我们已阅读并理解了您期刊的政策，相信手稿和研究均未违反任何这些政策。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（2024YFD2200503、2022YFD1300805、2022YFF1300703）、广西壮族自治区重点研发计划（GuikeAB23026129）、广西自然科学基金（2025GXNSFAA069325）、国家自然科学基金（31870712、32071846、42071073）、环境地球化学国家重点实验室（SKLEG2021207）以及河池市杰出专家计划的支持。