《Ecological Engineering》：Cylindrical, pylon-like structures with helix recesses enhance coral larval recruitment
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珊瑚礁修复中螺旋凹槽设计在圆柱形结构及混凝土材料上的有效性研究。通过夏威夷考纳奥哈湾六个月野外实验，对比圆锥与圆柱结构及陶瓷与混凝土材料的幼虫附着情况，发现圆柱体集成螺旋凹槽同样能提升约80倍附着率，且混凝土结构表现最优， recruits密度较自然礁石高300倍。
Jessica Reichert | Hendrikje Jorissen | Marina E. Rottmueller | Allison D. Nims | Lomani H. Rova | Crawford Drury | Joshua S. Madin
摘要
珊瑚礁的衰退需要可扩展的恢复策略来增强自然恢复过程，例如珊瑚幼虫的定居。先前的研究表明，具有螺旋凹槽的圆锥形结构显著提高了珊瑚幼虫的定居率和早期存活率。然而，这种带有螺旋凹槽的微生境设计在更广泛的工程应用中的适用性尚未得到评估。在这里，我们测试了（1）螺旋凹槽是否可以从圆锥形结构转移到空间效率高的圆柱形柱状结构中，以及（2）它们是否可以使用不同的材料实现。在夏威夷Kāne'ohe湾进行的一项实地实验中，我们监测了六个月期间带有优化螺旋轮廓的圆柱形和圆锥形结构上的珊瑚幼虫定居情况。圆柱形结构支持的珊瑚幼虫定居密度与圆锥形结构相似，表明这种微生境设计可以成功转移到紧凑的几何形状上。所有结构上的平面珊瑚幼虫定居密度比附近自然珊瑚礁上的密度高出约300倍。这些结果表明，螺旋凹槽设计在模块形状和材料方面都具有功能上的稳健性。因此，带有集成螺旋凹槽的圆柱形结构代表了一种实用且低成本的设计元素，可以用于沿海工程和恢复项目，以促进珊瑚定居。
引言
由于气候变化和局部压力因素的影响，全球珊瑚礁正在退化（Hughes等人，2017年）。减少全球碳排放仍然是应对这一趋势的最有效方法，但需要在本地采取更有效和可扩展的恢复策略（Edwards等人，2024年；Hughes等人，2023年）。通过利用珊瑚产生数百万有性生殖幼虫的自然能力来扩大恢复规模是一种有前景的方法（Bostr?m-Einarsson等人，2020年；Madin等人，2025年）。从浮游幼虫到定居虫体的转变是珊瑚生命周期中的一个关键瓶颈，这一过程的特点是高死亡率和对适宜定居生境的强烈依赖性（Martinez和Abelson，2013年；Nozawa和Harrison，2008年）。因此，设计提供最佳定居微生境的人工结构可以显著提高珊瑚幼虫的定居率和恢复成功率。
珊瑚幼虫的定居和存活取决于相互作用的物理、化学和生物因素，包括光照、基质特性、水流动力学、定居信号、捕食和竞争。光照强度和浑浊度影响珊瑚幼虫的光合作用、藻类附着以及CCA（钙 carbonate）、绿色和棕色藻类的组成，进而影响珊瑚幼虫的存活率（Ramsby等人，2024年）。珊瑚幼虫通常在隐蔽的、光照较弱的生境中定居（<500 μmol photons m?2 d?1），但在极低光照条件下（<100 μmol photons m?2 d?1），存活率会降低（Brunner等人，2022年）。水流和水流动力学影响珊瑚幼虫的扩散、运输和定居。珊瑚幼虫游泳能力较弱，它们经常在毫米级的隆起处定居，那里的微地形创造了低流速的微环境，有利于定居（Hata等人，2017年；Levenstein等人，2022a）。因此，生境形状和表面地形对珊瑚幼虫的定居和存活有重要影响。珊瑚幼虫通常在隐蔽的微生境中定居，如裂缝中（Brunner等人，2022年；Mundy和Babcock，1998年）。裂缝的大小和几何形状（开口和深度）是影响珊瑚幼虫定居的关键因素（Doropoulos等人，2016年；Nozawa，2008年）。不同的珊瑚种类在深度和微生境中表现出不同的定居偏好和存活率，包括暴露的、垂直的和隐蔽的表面（Edmunds等人，2004年）。此外，表面微地形也强烈影响珊瑚幼虫的定居：珊瑚幼虫通常偏好凹槽形状的微地形，但不同物种的偏好有所不同（Nozawa，2008年；Petersen等人，2005年）。此外，具有特定孔径和形态的多孔表面为珊瑚幼虫提供了额外的定居微生境（Hoog Antink等人，2018年）。特定的工程表面微地形，如微小正弦波凹槽或Sharklet AF?图案，也可以减少生物污损（Erramilli和Genzer，2019年；Myan等人，2013年）。生物信号在珊瑚幼虫的定居中也起着关键作用。例如，生物膜的存在对珊瑚幼虫的定居至关重要（Petersen等人，2005年）。CCA（钙 carbonate）也是众所周知的珊瑚幼虫定居诱导剂（Harrington等人，2004年）。它们的化学化合物，如甘油脂和甜菜碱脂，以及相关的细菌群落，作为珊瑚幼虫的定居信号（Gómez-Lemos等人，2018年；Jorissen等人，2021年；Tebben等人，2011年）。定居基质的材料可以影响珊瑚幼虫的定居和早期底栖群落的发展（Levenstein等人，2022b）。然而，特定地点的因素往往比基质材料更能影响底栖群落和珊瑚幼虫的定居（Burt等人，2009年）。其他早期底栖群落的存在，如苔藓虫，可能会对珊瑚幼虫的定居后存活产生负面影响（Doropoulos等人，2016年）。虽然难以在野外直接量化，但捕食被认为是珊瑚幼虫定居后死亡的主要原因（Cooper等人，2014年）。食草动物可能会无差别地捕食珊瑚幼虫，尤其是在暴露的表面，而食珊瑚动物和隐蔽处的捕食者也会在庇护区域捕食珊瑚幼虫（Brandl等人，2014年；Doropoulos等人，2016年）。因此，保护性的微生境对珊瑚幼虫的存活至关重要。
鉴于礁石结构复杂性对生态系统功能的重要性，当前的恢复方法越来越多地使用3D打印技术，用陶瓷、水泥和地质聚合物砂浆等材料制造人工礁石（Hoog Antink等人，2018年；Yoris-Nobile等人，2023年）。3D打印技术能够制造出符合恢复目标的结构，并模仿自然礁石的复杂架构（Berman等人，2023年；Chamberland等人，2017年；Levy等人，2022年；Perricone等人，2023年）。大规模的仿礁模块包括Reef Design Lab的MARS单元、?rsted的单元、WWF在Kattegat海的石灰岩礁石块、佛罗里达州和路易斯安那州的3D打印混凝土结构以及Reef Balls。在较小规模上，用于珊瑚定居的3D打印基质包括SECORE的陶瓷播种单元和Archireef的赤陶瓦片。
与这些发展相一致，我们之前的工作使用在夏威夷Kāne'ohe湾部署的3D打印粘土模块确定了最佳的定居微生境（Reichert等人，2025年）。我们测试了七种具有不同表面特征（孔洞、口袋和凹槽）的圆锥形设计。我们发现，特定的螺旋凹槽显著提高了主要产卵珊瑚Montipora capitata的定居率（约80倍）和定居后的存活率（一年内提高20-50倍），与缺乏这些特征的对照圆顶相比。最成功的“超级圆顶”设计包含了12个狭窄的凹槽，这些凹槽创造了低光照水平（约50-60 μmol m?2 s?1）的微生境，珊瑚幼虫更倾向于在这些隐蔽的内边缘定居。虽然圆锥形圆顶提供了一个有效的实验平台，但其形状限制了其在沿海工程中的直接应用，因为沿海工程中的结构通常是圆柱形、模块化或柱状的。一个尚未解决的问题是，螺旋凹槽是否代表了一种通用的微生境原理，而不仅仅是一种特定几何形状的解决方案。由于圆柱形和柱状几何形状是许多沿海保护系统的基础，如桩柱、海堤和防波堤，确定螺旋凹槽是否适用于这些基础设施形式对于将其整合到实际的沿海工程和混合礁石解决方案中至关重要（Higgins等人，2022年）。将凹槽设计从圆锥形结构转移到圆柱形结构具有挑战性，因为宏观几何形状会影响流体分离、剪切力和光照条件，所有这些都会影响珊瑚幼虫的接触和定居（Koehl，2007年；Levenstein等人，2022a）。此外，之前的研究仅集中在烧制的粘土上，尚未探讨同样的凹槽设计在混凝土中的效果，而混凝土是沿海基础设施中最常用和最具可扩展性的材料。
为了解决这些差距，本研究评估了螺旋凹槽是否作为一种通用的微生境设计，在不同的几何形状、材料和凹槽尺寸中都能发挥作用。首先，我们通过将其应用于空间效率高的柱状杆并比较其与同时部署的圆锥形超级圆顶的性能，来测试优化后的螺旋微生境是否可以成功转移。其次，我们通过评估用浇筑混凝土和3D打印粘土制成的模块上的珊瑚幼虫定居情况，来评估螺旋凹槽是否具有材料适应性。第三，我们利用3D打印限制带来的凹槽尺寸变化，来研究凹槽尺寸是否会在早期定居和长期珊瑚幼虫存活之间产生功能上的权衡。这些分析将阐明螺旋凹槽是否构成一种可扩展的、适合工程应用的设计原理，可以整合到混合沿海基础设施中。
实验设计
我们进行了一项实地实验，以评估螺旋凹槽设计在杆状结构上的适用性。实验比较了六种模块几何形状的珊瑚幼虫定居情况：四种圆柱形杆设计（“小粘土杆”、“大粘土杆”、“小混凝土杆”和“大混凝土杆”）以及两种圆锥形超级圆顶设计（“超级圆顶粘土”和“超级圆顶混凝土”）（图1）。每个圆柱形杆设计有n = 6个定居模块，每个超级圆顶粘土有n = 4个定居模块
总体定居动态
所有部署了螺旋凹槽的结构上都发生了珊瑚幼虫的定居。虽然早期定居情况在不同设计之间存在显著差异，但长期定居成功率在不同模块类型之间趋于一致（图2，图S2，表S2）。特别是在产卵后1周时的初始定居密度在不同结构之间存在显著差异（Wilcoxon秩和检验，p < 0.05）。混凝土结构上的珊瑚幼虫定居密度最高，达到每平方厘米2.86 ± 0.77个珊瑚幼虫（内部
讨论
本研究评估了从圆锥形圆顶到柱状杆的优化螺旋凹槽设计的转移，并研究了模块几何形状和材料对珊瑚幼虫定居的影响。我们的发现证实了螺旋设计在圆柱形结构上的有效性，证明了该设计在不同材料上的稳健性，并提供了关于凹槽尺寸如何影响定居后存活的新见解。
手稿准备过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作时，使用了Gemini（Google AI）和ChatGPT（OpenAI）来提高手稿的清晰度和语言表达。作者全面审查了所有内容，并对发表的文章负全责。
CRediT作者贡献声明
Jessica Reichert：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，可视化，方法论，调查，数据分析，概念化。Hendrikje Jorissen：方法论，调查，概念化。Marina E. Rottmueller：写作 – 审稿与编辑，调查。Allison D. Nims：调查，数据分析。Lomani H. Rova：调查，数据分析。Crawford Drury：资源，调查。Joshua S. Madin：写作 – 审稿与编辑，资源
利益冲突声明
致谢
我们感谢几何生态实验室的Guan-Yan Chen、Marion Chapeau和Coryn Haynes在野外工作期间的支持。我们还要感谢夏威夷大学2024年MBIO640课程的学生们在收集珊瑚礁定居数据方面的帮助。这项工作得到了国防高级研究计划局（合同编号HR001122C0134）、国家科学基金会（1948946）和HIMB主任创新基金的资助。
