《Frontiers in Plant Science》：Genomic structure and functional trait variation are decoupled across the Atacama–Patagonia arid gradient in the Chilean wineberry
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本研究通过整合群体基因组学（nextRAD）、性状-环境建模与共性园干旱实验，揭示了智利酒果（Aristotelia chilensis）在1500公里降水梯度上基因组结构与抗旱功能性状（如SWC-PhI、SLA、R:S生物量比）的显著解耦现象。研究发现，尽管存在四个明显的地理遗传集群，但功能性状变异主要受土壤水分保持能力等环境因子驱动，而非遗传结构，表明该物种的干旱适应源于性状特异性响应而非整合的抗旱综合征。这一发现对基于性状表现选育气候韧性品种具有重要指导意义。
引言
干旱条件作为强烈的选择压力，塑造了物种分布并促进了耐旱性和水分利用策略的演化。理论上，干旱相关性状的变异应与遗传结构相一致，然而这种耦合关系的实证证据仍然有限。本研究以智利酒果（Aristotelia chilensis）为模型，该树种表型变异丰富，分布跨越年降水量<100毫米至>1000毫米的1500公里梯度。研究结合下一代限制性位点关联DNA测序（nextRAD）群体基因组学、性状-环境建模以及共性园干旱实验，旨在评估气候和土壤因子如何塑造基因组结构、干旱相关功能性状、繁殖性状及抗氧化特征。研究假设智利酒果沿干旱梯度存在局部适应，表现为明显的基因组结构和跨地理区域的干旱响应性状的协调表达。
材料与方法
研究在智利酒果的整个纬度分布范围（30–46° S）内系统采样了15个种群。从每个种群中随机选择15棵成年个体进行分子分析，并采集成熟果实用于繁殖性状和抗氧化活性测定。基因组DNA提取后，通过nextRAD方法进行基因分型，经过严格过滤获得2,023个高质量单核苷酸多态性（SNP）。利用STRUCTURE和GENELAND分析群体遗传结构。繁殖性状包括单果重和每果种子数。抗氧化能力通过ABTS和DPPH自由基清除实验评估。共性园干旱实验在温室中进行，对8月龄实生苗完全停止灌溉直至达到永久萎蔫点，监测土壤体积含水量（SWC）和光系统II最大光化学效率（Fv/Fm），并测定光抑制临界土壤含水量（SWC-PhI）、比叶面积（SLA）和根冠生物量比（R:S）等功能性状。采用贝叶斯多层次模型（MCMCglmm）分析环境变量和遗传结构对性状变异的影响。
结果
遗传多样性与群体结构分析揭示了四个主要的遗传集群：北部、中北部、中南部和南部集群，它们与物种分布范围内的主要生物群落相对应，反映了强烈的空间遗传结构。种群间观察杂合度（HO）和期望杂合度（He）无显著变异，且呈强正相关。曼特尔检验显示地理距离与遗传距离（配对FST）之间存在显著正相关。繁殖性状（如果重、种子数）受土壤因子（如土壤水分保持能力、土壤有机碳）显著影响。抗氧化物质的产生受气候因子（如潜在蒸散量PET）调节，并表现出种群和集群层次的空间结构。共性园干旱实验显示，经过56天的干旱处理后，实生苗的总体存活率极低（1.7%），且种群或遗传集群间无显著差异。三种功能性状（SWC-PhI、SLA、R:S生物量比）均显示出显著的层次结构，变异主要源自种群身份，其次为遗传集群。SWC-PhI与环境预测因子无显著关联，但存在显著的种群和集群层次变异。SLA与土壤因子密切相关，随土壤砂粒含量增加而降低，随土壤持水能力增加而升高。R:S生物量比则未显示可信的环境关联，但其变异在种群和集群层次上均显著。
讨论
研究表明，智利酒果的基因组结构可能由历史生物地理过程（如更新世避难所）和当代环境异质性共同塑造。然而，功能性状变异与这种系统地理结构无关，表明表型分化独立于冰川期后的谱系历史。干旱相关功能性状沿环境梯度变异，但并不与基因组集群对齐，这支持了该物种存在显著的表型可塑性。共性园实验中生存率无种群差异，表明核心耐旱机制可能在物种分布范围内是进化保守的。功能性状间较弱的共变性表明，智利酒果作为先锋物种，其干旱适应依赖于灵活的、特定性状的调整，而非紧密协调的抗旱综合征。SWC-PhI的复杂层次变异暗示了光合生理可能受历史和系统发育因素的影响。SLA主要受局部土壤条件驱动，而R:S生物量比缺乏明确的环境关联可能反映了发育或系统发育约束。
总之，本研究揭示了智利酒果对干旱的适应性响应源于解耦的、性状特异性的调整，而非整合的抗旱综合征。尽管存在明显的基因组结构，但功能性状分化在很大程度上独立于遗传集群，主要受环境过滤作用塑造。这些发现强调，在气候韧性栽培和恢复策略中，基于目标条件下表型表现而非地理来源来选择种植材料可能更为有效。
