《Journal of African Earth Sciences》：Palaeoenvironmental significance of vertebrate and invertebrate burrow casts in the Middle Triassic Burgersdorp Formation of the main Karoo Basin
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研究在南非Lemoenfontein 44农场中三叠纪地层中发现丰富两栖动物化石及两种遗迹化石：肾形遗迹可能由Procolophonids等挖掘，圆形遗迹或为陆生龙虾创成。异常丰富的化石可能记录了原有多物种社群的遗迹。
弗雷德里克·P·沃尔瓦德特（Frederik P. Wolvaardt）| 罗杰·M·H·史密斯（Roger M.H. Smith）| 约翰·汉考克斯（P.John Hancox）| 克莱尔·布朗宁（Claire Browning）| 迈克尔·斯特朗（Michael Strong）
南非威特沃特斯兰德大学进化研究所（Evolutionary Studies Institute, University of the Witwatersrand），邮政信箱3号，Wits 2050，约翰内斯堡
摘要
在南非自由州（Free State）北部阿里瓦尔北（Aliwal North）附近的莱莫恩方丹44农场（Lemoenfontein 44）进行的野外研究，在布尔格斯多普组（Burgersdorp Formation）的一个露头中发现了大量且种类多样的羊膜动物化石。这些化石属于中三叠世的Trirachodon-Kannemeyeria亚带，属于Cynognathus组合带。在同一露头中发现了两种不同类型的洞穴遗迹。第一种是肾形洞穴（reniform burrows），其表面形态与Reniformichnus非常相似，据信是由四足动物挖掘的，可能是由procolophonids、trirachodontids或bauriids类动物挖掘的，这些动物的骨骼遗骸也出现在同一地层中。第二种洞穴呈椭圆形至近圆形，表面有结节和隆起。根据这些特征，我们推测这些洞穴可能是由穴居的龙虾挖掘的，这是首次在主卡鲁盆地（Main Karoo Basin）发现龙虾活动的证据。我们认为龙虾可能是procolophonids（如Thelephon和Teratophon）的食物来源，这可能解释了为什么在该冲积平原湖岸环境中procolophonids的骨骼遗骸如此丰富。
引言
南非主卡鲁盆地（Main Karoo Basin）的博福特组（Beaufort Group）包含了从中二叠世（Guadalupian）到中三叠世（Anisian）的连续地层记录（Hancox和Rubidge，2001；Rubidge，2005）。这一地层中蕴藏着丰富的四足动物化石，据此划分出了七个组合带和九个亚带（Smith等人，2020）。对博福特组岩石及其所含化石的150多年研究极大地加深了我们对二叠纪至三叠纪过渡期间西冈瓦纳（Western Gondwana）陆地生态系统变化的理解。
自20世纪70年代末以来，博福特组中的脊椎动物遗迹化石，尤其是洞穴遗迹，引起了古迹学家的关注（Shone，1978；Smith，1987；Groenewald，1991；Groenewald等人，2001；Damiani等人，2003；Modesto和Botha-Brink，2010；Bordy等人，2011；Bordy和Krummeck，2016；Krummeck和Bordy，2017；Smith等人，2022；Wolvaardt等人，2023a）。这些研究表明，在二叠纪-三叠纪大灭绝（Permian-Triassic Mass Extinction，PTME）之后，博福特组中的穴居行为在早期至中期三叠世期间广泛存在且持续存在。这种行为变化被认为是对灭绝后环境压力（如干旱加剧、温度波动和生态不稳定）的适应反应（Smith和Botha-Brink，2009；Smith等人，2025）。早期三叠世卡鲁地区四足动物体型缩小的趋势（所谓的“Lilliput效应”）也与穴居生活方式有关，这种生活方式有助于它们在极端气候条件下生存（Huttenlocker等人，2014；Wolvaardt等人，2023a）。现存哺乳动物谱系中穴居行为的持续存在进一步强调了穴居作为生存策略的长期进化意义（Smith和Botha-Brink，2014）。
南极洲弗雷穆组（Fremouw Formation）中的三叠纪洞穴遗迹与博福特组同期卡特伯格组（Katberg）和布尔格斯多普组（Burgersdorp）中的洞穴遗迹有密切相似之处（Hasiotis等人，1999；Miller等人，2001；Sidor等人，2008；Smith等人，2025）。通过比较南极洲和南非博福特组中的三叠纪四足动物洞穴，这些研究为识别南极洲的遗迹制造者提供了新的线索。
表1总结了博福特组和南极洲的主要洞穴遗迹研究，包括它们的地层背景、地点和古生态学解释。
在自由州（Free State）鲁克斯维尔（Rouxville）地区的莱莫恩方丹44农场（Lemoenfontein 44），在Cynognathus组合带的Trirachodon-Kannemeyeria (T-K)亚带的阿尼斯期（Anisian）下部进行的勘探，发现了大量保存完好的各种分类单元的化石和遗迹化石（Wolvaardt等人，2023a）。莱莫恩方丹44位于阿里瓦尔北（Aliwal North）镇西北方向约14公里处，位于通往贝图利（Bethulie）的道路上（图1）。值得注意的是，该地点发现了两种不同类型的洞穴遗迹。关于宿主地层的沉积相分析、骨骼堆积、四足动物和可能的甲壳动物洞穴遗迹以及四足动物擦痕的详细记录见Wolvaardt（2021）和Wolvaardt等人（2023a）。在这里，我们描述、分类并定性分析了莱莫恩方丹的洞穴遗迹，以进一步探讨它们的古生态学、古环境和生物地层学意义。
章节摘录
莱莫恩方丹化石遗址：地质背景
布尔格斯多普组（Burgersdorp Formation）标志着博福特组在博福特组中的最终沉积阶段，其上不整合地覆盖着莫尔滕诺组（Molteno Formation，Stormberg Group的基底单元），通常被认为是下三叠世至中三叠世的沉积物（Hancox，1998）。布尔格斯多普组地层包括孤立的透镜状长石质细至中粒河道砂岩、板状细粒裂隙砂岩以及含黏土的河岸泥岩（Hancox，1998；Neveling，2004）。
野外观察
野外工作于2019年4月和2020年9月在莱莫恩方丹进行。使用雅各布杆（Jacob’s staff）和阿布尼水平仪（Abney level）测量了布尔格斯多普组的地层剖面，从非正式的埃尔多拉多标记（Eldorado marker）底部延伸到莫尔滕诺组班博斯伯格段（Bamboesberg Member）的底部（图2，3）。
系统地搜寻了脊椎动物和无脊椎动物化石、粪化石、洞穴遗迹、足迹以及其他遗迹化石。
莱莫恩方丹地区四足动物化石和洞穴遗迹的保存因素
莱莫恩方丹地区四足动物化石和洞穴遗迹的集中分布部分是由于洪水事件在泛滥平原远端沉积了多层淤泥和泥浆（Zwoliński，1991的第五阶段），这些沉积物将四足动物的骨骼埋藏并填充了洞穴（Wolvaardt等人，2023a）。保存情况偏向于被砂岩片流填充的洞穴，而非泥浆填充的洞穴。大约3万至5万年的沉积间断期使得第三阶段的结核得以形成。讨论
在莱莫恩方丹同一地层间隔内发现两种形态和尺寸不同的洞穴类型，表明博福特组早期三叠世的穴居生物在行为和生态上存在分化。这些洞穴类型的横截面形状、表面形态和推断出的制造者大小的一致性差异支持了它们是由不同生物群体挖掘的观点。
结论
- 1.
对莱莫恩方丹肾形洞穴遗迹的分析表明它们起源于四足动物，可以归类为Reniformichnus katikatii遗迹属。这些洞穴可能是由procolophonids、trirachodontids或bauriids类动物挖掘的，这些动物的骨骼遗骸也保存在同一地层中。
- 椭圆形至近圆形的洞穴遗迹根据其表面形态被归类为Camborygma遗迹属，被认为是穴居动物的洞穴。
作者贡献声明
迈克尔·斯特朗（Michael Strong）：撰写——审稿与编辑、验证、方法论、调查、概念化。克莱尔·布朗宁（Claire Browning）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、资源收集、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。约翰·菲利普·汉考克斯（John Philip Hancox）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。罗杰·马尔科姆（Roger Malcolm）
未引用的参考文献
Abdala等人，2006a；Abdala和Ribeiro，2010；Catena和Hembree；deBraga，2003；Huttenlocker，2014；Smith，1995；Turner，1979。利益冲突声明
本研究基于FPW的硕士论文（Wolvaardt，2021）中首次报告的发现，并提出了新的解释，扩展了原有的研究内容。
写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本论文时，作者使用了OpenAI的ChatGPT工具来重新撰写FPW硕士论文（Wolvaardt，2021）中部分已开发的文本。使用该工具/服务后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对出版物的内容负全责。利益冲突声明
? 作者声明以下可能构成潜在利益冲突的财务利益和个人关系：R.M.H. Smith表示获得了南非国家研究基金会的财政支持。其他作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。致谢
我们衷心感谢莱莫恩方丹农场的安德烈·范德瓦尔特（André van der Walt）多年来允许我们进行野外工作，并对我们研究表示持续关注。我们同样感谢莱塔（Léta）和詹妮·乔伯特（Jannie Joubert）在邻近的格拉德格朗德农场（Gladde Grond）慷慨提供野外工作场所。我们还要感谢伊兹科南非博物馆（Iziko South African Museum）对莱莫恩方丹化石收藏的整理、准备和提供访问权限。特别感谢扎伊图纳·斯科桑（Zaituna Skosan）和蒂芙尼（Tiffany）的帮助。
