基于系统发育插补的海洋生物氧气阈值预测模型及其生态预报应用

《Ecography》：Predicting oxygen thresholds of marine taxa to improve ecological forecasts

本文创新性地整合148个物种的临界氧分压（pcritcrit随温度升高而增加、随体重增大而降低的普适规律，为理解气候变化下物种分布变迁提供了机制性解释框架。特别值得关注的是，作者将实验室获得的生理参数与实地观测数据相结合，开发出可量化评估海洋缺氧胁迫的新方法，推动了生态预报从现象描述向机制预测的跨越。

　　

引言：海洋生态系统面临的双重挑战

人为温室气体排放正在引发海洋生态系统的深刻变革，不仅导致平均温度上升，还通过降低气体溶解度和增强分层作用加剧了海洋脱氧过程。这些变化已对物种物候、生产力和分布格局产生可检测的影响，促使管理机构和沿海社区寻求适应性对策。生态预报作为应对工具之一，其核心挑战在于如何建立复杂适应系统的预测机制，而将物种响应与温度、氧气变化通过代谢理论相联系，为改进预测提供了可能途径。

代谢指数（?）作为氧供需比率的量化指标，通过Arrhenius方程形式整合了温度与体重的协同效应。然而该模型的应用面临两大瓶颈：一是氧耐受性存在显著的种间差异，但实验室测定的物种特异性性状数据有限；二是实验室获得的阈值参数在野外环境中的适用性存疑。为此，本研究采用系统发育性状插补方法，通过分类学关联性为缺乏实验数据的类群提供参数估计。

数据与方法：多源数据整合与模型构建

研究团队系统收集了通过呼吸测定法获得的p_crit实验数据，涵盖6个门类、148个物种的434个测量值。为确保数据可比性，严格筛选了使用标准代谢率或氧顺应性方法测定的研究，并要求报告实验生物体重信息。尽管数据集具有较高的分类广度，但在目级水平上仅有少数类群具有较好的代表性，48个科仅包含单个物种。

代谢指数模型将p_crit定义为使?=1时的氧分压，建立了包含基线脆弱性（log(V)）、异速生长指数（n）和温度敏感性（E_o）三个核心参数的方程。模型创新性地引入了测定方法校正项，发现基于标准代谢率的方法所得p_crit平均为氧顺应性方法的0.72倍。

参数估计采用系统发育因子分析法，以分类层级替代系统发育树，通过布朗运动模型描述物种间性状差异。模型假设每个分类群的平均性状值服从多元正态分布，并估计各分类层级（门、纲、目、科、属、种）的相对方差贡献。使用模板模型构建器（TMB）进行参数估计，通过拉普拉斯近似处理随机效应。

结果分析：性状变异格局与预测不确定性

数据分析显示，实测p_crit值跨越两个数量级（0.3-21.3 kPa），最大最小值均出现在节肢动物门。总体上p_crit随温度升高而增加，但与体重的关系呈现负相关。模型比较强烈支持包含测定方法校正的模型（ΔcAIC=30.2）。

参数估计结果显示，三个核心性状的平均值分别为：log(V)=1.27 log(kPa)，n=-0.071，E_o=0.26 eV^-1。尽管高阶分类群（门、纲）间性状差异较小，但科级水平显示出明显分化，如磷虾科（Euphausiidae）具有较低的基线脆弱性和较高的温度敏感性，而雀鲷科（Pomocentridae）则表现出独特的异速生长模式。

模型预测不确定性随分类距离增加而显著增大。以Clinocottus globiceps为例，基于实测数据的p_crit预测值为7.1 kPa（SE=1.15），而同属未测量物种的预测值升至7.6 kPa，科级预测的标准误差进一步扩大至1.8-2.2 kPa，体现了系统发育插补中"收缩效应"的典型特征。

应用验证：物种分布模型的交叉检验

将预测参数应用于东北太平洋六种底层鱼的分布建模，通过五折区块交叉验证比较了不同氧相关预测因子的表现。结果显示，代谢指数参数的应用效果具有物种特异性：对于太平洋鳕和太平洋大比目鱼，P(pO₂> p_crit)作为预测因子显著优于直接使用环境pO₂；而对比目鱼而言，pO₂断点模型表现最佳；其余三种深水物种则未显示明显的氧限制效应。

讨论与展望：从实验室到生态系统的桥梁

本研究建立的系统发育插补框架为海洋物种分布预测提供了新的工具，但实验室阈值与野外适用性之间仍存在重要差距。短期急性实验无法体现生物对低氧环境的适应潜力，而p_crit作为分布下限参数，可能低估了物种实际活动所需的氧水平。未来研究可通过整合栖息地特征、最大深度分布和表型可塑性等辅助性状，进一步完善预测模型。

该方法在生态预报中具有三重应用前景：为未研究物种提供先验参数估计；作为物种分布模型的协变量；为基于实地数据的代谢参数估计提供贝叶斯先验。特别值得注意的是，研究发现的负异速生长指数（n≈0）支持了温度-体型规则中氧限制机制的假说，预示变暖海洋中可能出现的体型缩小趋势。

模型假设方面，统一的方差-协方差结构设定和分类距离替代系统发育距离的做法，虽为数据限制下的可行方案，但可能掩盖了类群特有的生理适应特征。此外，p_crit与体重、温度的线性关系在更大尺度上可能需要修正。

结论：迈向综合预测生态学

本研究通过创新性地整合实验生理学数据和系统发育比较方法，建立了海洋生物氧耐受性的定量预测框架。尽管在分类覆盖度和模型假设方面存在局限，但为理解气候变化下物种分布变迁提供了机制性基础。未来通过融合野外观测数据、多类型阈值指标和更精细的系统发育模型，将推动生态预报从统计相关走向机制预测，为海洋生态系统应对全球变化提供更可靠的科学支撑。