栖息地适宜性与种群密度的复杂关系：人口统计学与扩散行为的影响机制研究

《Ecography》：Demography and dispersal influence the relationship between habitat suitability and population density

本研究通过模拟200个虚拟物种的种群动态并结合200种北美鸟类的实际观测数据，系统探讨了物种分布模型（SDM）生成的栖息地适宜性估计值与种群密度之间的关系。研究发现，即使仅考虑种群增长率和人口统计学随机性（demographic stochasticity）等基本因素，栖息地适宜性仍无法稳定反映物种密度。扩散（dispersal）和种内竞争（intraspecific competition）的空间差异进一步削弱了二者关联。文章强调，基于SDM的栖息地适宜性估计在多数情景下不宜用于推断种群密度，为解决“普雷斯顿缺口”（Prestonian shortfall）提供了关键理论依据。

　　

栖息地适宜性与种群密度的复杂关系：人口统计学与扩散行为的影响机制研究

引言

生态学研究的核心目标之一是理解物种密度的空间分布格局。物种分布模型（SDM）通过关联物种出现数据与环境变量生成栖息地适宜性估计值，理论上可替代稀缺的密度数据。然而，现有证据表明栖息地适宜性作为密度指标的可信度存在争议，局部动态因素可能显著影响二者关系。本研究通过模拟虚拟物种种群动态并结合北美鸟类实地观测，系统评估了人口统计学随机性、扩散行为和种内竞争等因素对栖息地适宜性-密度关系的影响。

材料与方法

虚拟物种种群动态模拟

在代表美国和加拿大的空间网格（分辨率20分钟）中模拟200个虚拟物种的种群动态。采用离散时间Ricker模型，考虑种群增长率（R）和种内竞争（α=0.005）对种群规模的限制作用。通过泊松分布模拟后代数量，二项分布模拟存活率，体现人口统计学随机性。进一步引入扩散概率（d=0.20）和负指数扩散核函数，并基于归一化植被指数（NDVI）建立生产力与种内竞争强度的线性负相关关系。

性能曲线设计

为模拟物种对环境梯度的响应差异，构建对称与非对称两种性能曲线（performance curves）。使用sech函数定义曲线参数：曲线高度（H=3.3）统一设定，最适温度（m）在-15至14°C间随机生成。对称曲线偏度（r=0）与峰度（p=3）体现经典生态位模型，非对称曲线（r=-0.95，p=5.25）则模拟实际物种对环境耐受性的不对称响应。曲线宽度（s）在3-10间变化，以检验生态位宽度对模型预测能力的影响。

北美鸟类数据验证

选取北美繁殖鸟类调查（BBS）1997-2019年间200种鸟类数据，这些物种在100-750个位点被记录。通过标准化点计数法获取密度数据，确保空间采样一致性。虽然检测概率可能影响稀有物种记录，但大尺度多物种分析表明此类偏差对整体趋势影响有限。

模型构建与评估

使用MaxEnt算法构建SDM，分别采用三类环境预测因子：1）关键变量（年均温+NDVI）；2）多变量组合（温度与降水相关指标）；3）主成分分析（PCA）降维指标。通过交叉验证（75%训练集/25%测试集）重复20次计算平均栖息地适宜性。采用受试者工作特征曲线下面积（AUC）评估模型判别性能。

结果分析

人口统计学因素对关联性的影响

即使仅考虑人口统计学随机性和种群增长率的基础模型中，栖息地适宜性与密度的相关性仍呈现高度变异（平均r=0.48）。引入扩散使相关性降至0.45（β=-0.027, p<0.01），空间异质种内竞争进一步削弱至0.41（β=-0.069, p<0.01）。线性混合模型（LMM）条件R²=0.28表明，这些因素仅能解释部分变异。

环境变量选择的作用

使用PCA轴作为预测因子时，相关性显著降低（r=0.38, β=-0.099, p<0.01），而多变量组合未产生显著影响。这表明当SDM包含无关环境变量时，其预测密度能力会进一步下降。

物种特性与模型性能的交互作用

性能曲线宽度与栖息地适宜性-密度相关性呈负相关（r=0.35, β=-0.039, p<0.01）。当SDM输出的栖息地适宜性能准确反映种群增长率时，相关性增强（r=0.33, β=-0.061, p<0.01）。但SDM性能（AUC）和曲线形状（对称/非对称）未呈现显著影响。

北美鸟类的实证验证

54%的鸟类呈现显著正相关，但栖息地适宜性仅能解释约5%的密度变异。与虚拟物种相比，真实物种的适宜性-密度关联更弱，凸显了野外复杂生态过程的干扰作用。

讨论与展望

本研究揭示了SDM在密度预测中的根本局限性：即使理想条件下（已知关键环境驱动因子），人口统计学随机性已足以导致适宜性-密度关联不稳定。扩散行为通过源-汇动态（source-sink dynamics）使种群存在于非最适生境，种内竞争的空间异质性则进一步扭曲局部密度格局。对于广适性物种（generalist species），SDM难以识别关键限制因子，导致其性能曲线描述失准。

针对北美鸟类的实证结果与模拟研究形成呼应，表明野外环境中生物互作、环境随机性等未控因素的叠加效应可能进一步削弱适宜性-密度关联。尽管部分鸟类因较强的扩散能力表现出正相关，但低解释度（R²≈0.05）警示SDM不宜作为密度推断工具。

未来研究应转向专门针对种群动态设计的 demographic models，结合公民科学（citizen science）提供的计数数据，有望更可靠地填补普雷斯顿缺口（Prestonian shortfall）。本研究通过多情景模拟与大规模实证相结合，为理解物种分布与种群动态的耦合机制提供了新的理论框架。