土壤深度调节了氮和磷输入对亚热带森林中微生物碳利用效率的不同影响

《Pedobiologia》：Soil depth mediates contrasting effects of nitrogen and phosphorus inputs on microbial carbon use efficiency in a subtropical forest

微生物碳利用效率（CUE）随土壤深度增加呈上升趋势，氮添加显著提升深层土壤CUE（40-60cm和60-80cm分别提高27%和10%），磷添加则抑制表层土壤CUE（0-20cm和20-40cm分别降低14%和16%）。回归分析表明CUE与土壤pH、溶解有机碳/氮及有效磷显著相关，方差分析揭示深层CUE主要由氮输入驱动，而表层受底物与酶活性协同调控。

　　

张丽杰|刘子凯|常玉海|金胜胜|狄宏杰|沈聚培

教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学地理科学学院/碳中和未来技术学院，中国福州350117

摘要

森林土壤是重要的陆地碳汇，其中微生物碳利用效率（CUE）在调节土壤碳储存中起着核心作用。尽管人为沉积对森林碳循环有深远影响，但微生物CUE对氮（N）和磷（P）沉积的深度依赖性响应仍知之甚少。本研究通过长期模拟氮和磷沉积实验，考察了亚热带森林中土壤微生物CUE对不同深度（0-80厘米）氮和磷输入的响应。结果表明，在所有处理组中，微生物CUE随深度增加而持续提高。具体而言，与不添加氮的处理组相比，添加氮在40-60厘米和60-80厘米深度分别使CUE提高了27%和10%（同时控制了磷的变化）。此外，与对照组直接比较，添加氮在这些深度使CUE分别提高了12.7%和13.5%。相反，添加磷在0-20厘米和20-40厘米深度使CUE分别降低了14%和16%（同时控制了氮的变化）。与对照组直接比较，添加磷也使这些表土层的CUE分别降低了8.1%和10.9%。回归分析显示，微生物CUE与土壤pH值、溶解有机碳、溶解有机氮和有效磷之间存在显著关联。方差分析进一步表明，微生物CUE主要受表层土壤基质（主要是碳和养分可用性）与微生物酶活性的相互作用影响，而氮输入是深层土壤中CUE变化的主要环境驱动因素。这些发现揭示了不同养分-深度相互作用对调节微生物CUE的影响，并强调了在氮沉积增加的情况下，下层土壤碳动态的关键作用。

引言

森林生态系统是生物圈中最大的陆地有机碳（C）储存库（Schlesinger和Bernhardt，2013；Zeng等人，2025），储存了全球约80%的地上碳和40%的地下碳（Tang等人，2018）。微生物碳利用效率（CUE）是指被同化的碳中用于微生物生物量增长的比例与作为呼吸作用消耗的比例，是决定土壤有机碳（SOC）储存和稳定性的关键因素（del Giorgio和Cole，1998；Elser等人，2007；Tao等人，2023）。作为土壤碳循环中的关键生态参数，CUE直接影响碳的停留时间、周转率和生态系统的整体碳封存能力（Wieder等人，2013）。较高的微生物CUE意味着更多的碳被保留在微生物生物量和死质量中（Manzoni等人，2012；Prommer等人，2020），从而增强了土壤碳封存。

影响土壤微生物CUE的因素可以分为外在控制和内在控制（Shi等人，2025）。外在因素如碳基质质量、氮可用性、氧气浓度和pH值是重要的环境决定因素（Soares和Rousk，2019；Wang等人，2025）。氮（N）是微生物生长和代谢的关键元素，对森林生态系统的碳库有显著影响（Bai等人，2023）。自工业革命以来，人类活动导致大气中氮沉积量急剧增加。然而，微生物CUE对氮输入的响应具有高度变异性，这使得预测氮沉积情景下的土壤碳储存变得复杂。例如，最近的研究表明，在温带森林生态系统中，长期（>6年）的氮输入会导致表层土壤（0-10厘米）中的微生物呼吸作用减少，而土壤微生物CUE增加，这可能是由于氮引起的土壤酸化导致化学计量不平衡和呼吸作用受到抑制（Feng等人，2022）。相反，其他研究报道氮输入对CUE的影响为负或不显著。例如，一项为期八年的氮添加实验发现，氮添加对0-20厘米土壤层的CUE没有显著影响（Riggs和Hobbie，2016）。这些不一致性突显了除养分可用性之外的复杂因素相互作用，包括微生物群落组成（Guo等人，2021）和基因组大小（Saifuddin等人，2019）。

由于风化、淋溶和侵蚀的作用，亚热带森林通常以氮丰富但磷（P）缺乏为特征（Wright等人，2018）。在这种磷受限的生态系统中，磷的添加可以显著改变微生物活动和碳循环。与氮的影响相比，磷添加对微生物介导的碳循环的影响了解较少。在养分受限的情况下，微生物通常会将更多能量用于资源获取，可能抑制生长并降低CUE（Manzoni等人，2012）。先前的研究表明，微生物会增加获取磷资源的投入，导致磷受限系统中的土壤微生物CUE降低（Sinsabaugh等人，2013）。然而，也有研究显示磷添加促进了启动效应而不显著改变CUE（Mehnaz等人，2019）。这些差异可能源于森林类型、养分输入率和微生物群落响应的不同，需要在亚热带森林中进行进一步研究。

森林土壤在微生物生物量、呼吸作用和土壤酶活性方面表现出明显的垂直分层现象（Oliverio等人，2020；Mundra等人，2021）。虽然表面土壤中的微生物CUE已得到广泛研究（Manzoni等人，2018；Li等人，2024；Ren等人，2024），但其深层土壤中的动态和机制仍不清楚。最近的研究表明，亚热带森林深层土壤中的微生物CUE对养分输入的响应与表层土壤不同（Lyu等人，2021；Wu等人，2023；Jiang等人，2024）。然而，氮和磷输入在土壤剖面中的交互作用及其潜在机制尚未完全阐明（Liu等人，2023）。在本研究中，我们调查了亚热带森林中不同深度（0-80厘米）土壤微生物CUE对氮和磷输入的响应。我们假设：i) 随着土壤深度的增加，土壤微生物CUE将一致增加，这是由于土壤碳氮比下降和碳可用性降低所致；ii) 亚热带森林土壤中微生物CUE对氮和磷添加的响应具有深度依赖性。为了验证这些假设，我们在中国浙江省的BEF-China实验平台（www.bef-china.com）进行了长期模拟氮和磷沉积实验（始于2015年）。这项十年规模的实验提供了研究生态系统对长期养分富集响应的独特机会，不同于短期研究中观察到的瞬态脉冲效应。我们的目标是：（1）在氮和磷输入的背景下，研究亚热带森林中微生物CUE的垂直分布模式；（2）区分土壤微生物CUE对不同深度氮和磷输入的响应。这项工作展示了亚热带森林深层土壤中CUE的动态，以提高对全球变化背景下森林碳封存预测的准确性。

实验地点描述和实验设计

实验地点位于中国浙江省衢州市开化县的古田山国家自然保护区（GNNR）（29°10'19"-29°17'41"N，118°03'49"-118°11'12"E）。该地区属于亚热带湿润季风气候区，年平均气温为16°C。无霜期为250天，年平均降水量为1964毫米，分布在大约143个雨天。相对湿度约为92%

沿深度的酶活性变化

所有四种酶的活性均随土壤深度的增加而呈现下降趋势（图1）。LMM分析显示深度对四种酶（ACP、BG、NAG、LAP）的活性有显著影响（图1a-d）。氮和磷输入对土壤酶活性有不同程度的影响。例如，在20-60厘米、40-60厘米、0-20厘米和60-80厘米深度，氮输入分别对ACP、BG、NAG和LAP的活性有显著影响（图1e-h）。相比之下，磷输入

长期养分富集下微生物CUE的深度模式

经过十年的养分改良后，我们发现土壤微生物CUE随深度增加而持续增加（图2a）。这种在长期养分输入下的模式表明，微生物代谢策略趋于稳定或适应。这与亚热带森林中的先前研究结果一致（Li等人，2021；Jiang等人，2024）。这种模式主要归因于土壤碳氮比随深度的降低（图S3）以及化学计量比的调节

结论

本研究表明，亚热带森林中土壤微生物CUE对氮和磷输入的响应随土壤深度而变化。值得注意的是，在所有土壤中，微生物CUE随深度增加而一致增加。我们的工作进一步揭示了在养分富集条件下，微生物CUE存在显著的深度依赖性差异。在表层土壤中，微生物CUE主要受土壤基质和酶活性的相互作用影响，其中氮和磷起着不同的作用。

未引用的参考文献

(Del Giorgio和Cole，1998；Huang等人，2017；Zhang等人，2023b)

资助

本工作得到了国家自然科学基金（32171642）的财政支持。

CRediT作者贡献声明

沈聚培：写作 – 审稿与编辑，调查，资金获取，正式分析，概念化。狄宏杰：写作 – 审稿与编辑。金胜胜：资源，方法学。常玉海：写作 – 审稿与编辑，数据管理。刘子凯：写作 – 审稿与编辑，可视化，调查，正式分析，数据管理。张丽杰：写作 – 初稿，方法学，调查，数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢古田山国家自然保护区的Zai-Gen Jiang先生及其工作人员在施肥、野外管理和样本收集方面的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有利益冲突。