《Zoological Journal of the Linnean Society》：Reassessment of Pectinida (Mollusca: Bivalvia) phylogenetic relationships and description of a new Parvamussium species
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本研究针对Pectinida（尤其Pectinoidea超科）长期存在的系统发育争议，通过多基因分析和线粒体基因组测序，重构了其稳健进化框架。结果证实Propeamussiidae为单系群，是Pectinidae的姐妹群，澄清了其与Spondylidae的亲缘关系误区；发现Parvamussium和Propeamussium属为多系群，并描述了新种Parvamussium liui sp. nov.。研究为深海双壳类分类修订提供了分子依据，凸显了历史标本整合现代技术的重要性。
在深邃的海洋中，栖息着一类神秘而脆弱的生物——玻璃扇贝（glass scallops）。它们属于双壳纲Pectinida目Propeamussiidae科，因其小巧薄脆的贝壳和深海生存特性（栖息深度可达5000米），被誉为“海洋中的玻璃艺术品”。然而，这类生物的分类学问题却如同其栖息环境般深不可测。长期以来，Pectinoidea超科内的系统发育关系充满争议，特别是Propeamussiidae科的分类地位和属间关系模糊不清。形态特征的高可塑性（如壳饰变异大）以及深海采样困难，使得传统分类学举步维艰。更棘手的是，近年分子研究甚至提出Propeamussiidae可能并非单系群，其成员散落在四个不同的进化支系中，有的甚至被归入Pectinidae或与Spondylidae（棘牡蛎科）亲近。这种混乱局面严重阻碍了我们对深海双壳类生物多样性和进化历史的认知。
为了解开这些谜团，研究人员开展了题为“Reassessment of Pectinida (Mollusca: Bivalvia) phylogenetic relationships and description of a new Parvamussium species”的研究，旨在通过整合形态学、多基因系统发育分析和线粒体基因组学，重建Pectinida的进化树，厘清Propeamussi科的系统发育位置和属间关系，并描述一新物种。该研究近期发表于《Zoological Journal of the Linnean Society》。
研究人员首先从青岛贝壳博物馆获取了历史采集的标本，包括来自新西兰坎贝尔海岭（Campbell Plateau）500-600米深度的Parvamussium liui sp. nov.（新种）模式标本（SSB03186-SSB03188）和来自东哥伦比亚Punta Tiburones 520米深度的Propeamussium dalli标本（SSB03189）。对标本进行了详细的形态学测量和拍照。分子生物学方面，从风干组织提取基因组DNA，利用Illumina NovaSeq 6000平台进行测序。对测序数据进行质控和de novo组装，提取了线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）、16S rRNA、12S rRNA三个基因以及核基因18S rRNA、28S rRNA和组蛋白H3（H3）的序列用于分析。系统发育分析基于来自60个Pectinida物种的上述六个基因片段（共5570 bp）的串联数据集，采用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）构建系统发育树。同时，基于Kimura 2-parameter (K2P)模型计算了COI遗传距离。此外，研究还利用NOVOPlasty软件组装了Pa. liui sp. nov.和Pr. dalli的完整线粒体基因组，并通过MITOS2进行注释，比较了基因排列顺序。
结果
Pectinida的系统发育重估
多基因系统发育分析获得了高度支持且一致的拓扑结构，为Pectinida的进化历史提供了清晰框架。分析显示，Dimyidae、Plicatulidae、Placunidae和Anomiidae构成了最早分化的支系，是所有其他pectinids以及嵌入的Limidae（狐蛤科）的姐妹群。重要的是，Entolioidea（卷齿蛤总科）被发现嵌套在得到强支持的Pectinidae–Propeamussiidae支系（BV/PP = 97/0.96）和Spondylidae（BV/PP = 98/0.91）之间，这表明其系统位置需要重新审视。最关键的发现在于，本研究以强有力的支持度（BV/PP = 97/0.99）证实了Propeamussiidae是一个单系群，并且是Pectinidae的姐妹群，而非先前某些研究认为的与Spondylidae亲近。这一结果解决了长期的分类学不确定性，明确了Propeamussiidae与Spondylidae的分离以及Pectinoidea超科内三个科的单系性。在Propeamussiidae内部，研究人员识别出两个明显的进化谱系：一个是以15个物种为代表的核心Parvamussium–Propeamussium支系；另一个是泛propeamussiid谱系，包含Catillopecten、Cyclopecten、Similipecten以及五个Parvamussium物种和三个Propeamussium物种。这些结果表明Parvamussium和Propeamussium是多系性的，而Catillopecten和Similipecten则是单系群。由于序列有限，Cyclopecten的单系性尚未验证。
新种的遗传学支持
对Pa. liui sp. nov.和Pr. dalli的测序产生了大量高质量数据。遗传分化分析显示，Pa. liui sp. nov.与其同属物种基于COI基因的K2P遗传距离在4.14%到10.93%之间，其他基因也显示出显著差异。系统发育分析将Pa. liui sp. nov.与Pa. intuscostatum置于一个强支持支系中（ML BV = 100, BI PP = 0.99），并与Pa. crypticum一起构成Catillopecten的姐妹群。这些分子数据为其新种地位提供了坚实证据。
线粒体基因组结构
研究成功组装了Parvamussium属的首个完整线粒体基因组——来自Pa. liui sp. nov.的环状18,222 bp基因组，其碱基组成为T: 39.1%, C: 11.8%, G: 28.5%, A: 20.6%。该基因组包含12个蛋白编码基因（PCGs）、2个rRNA基因和22个tRNA基因，缺少atp8基因，这在双壳类中常见。所有基因均编码在同一条链上，存在4处基因重叠。Pr. dalli的线粒体基因组大小为17,290 bp，同样包含12个PCGs和22个tRNAs，也存在基因重叠。比较基因组学分析显示，propeamussiids的核糖体RNA和大多数PCGs的基因顺序是保守的，但Pr. dalli表现出显著的重排。例如，在Propeamussium sp. mt1中，NADH6基因在NADH1和COII之间易位。Pa. liui的线粒体基因组显示出trnM的重复（插入在NADH2–trnL1和NADH4L–trnG之间）和trnW的串联重复，但完全缺失trnR和trnV。相比之下，Pr. dalli的COI、COIII、NADH4l和Cytb以及几个tRNAs发生了重排。这些特征将propeamussiids的线粒体基因组与Pectinidae区分开来。
系统学与形态学
研究对新种Parvamussium liui sp. nov.进行了详细描述和命名（ZooBank注册号: urn:lsid:zoobank.org:act:A41A8E18-30A0-477E-8F7C-499176A66051）。其鉴别特征为：左壳光滑；右壳前耳背部具有强壮、显著且平行的 ridges，向前端增大；右壳后耳背部具有细小 ridges，向后端增大。壳呈卵圆形至亚圆形，透明，珠光色，脆弱，具有10条从壳上部三分之一处开始延伸至亚边缘端的内部小肋。形态测量数据详见原文表2。通过与其形态相近的物种（如Pa. carbaseum, Pa. retiaculum, Pa. retiolum）以及已知左壳光滑或弱雕刻的9个Parvamussium物种进行比较，Pa. liui sp. nov.左壳完全光滑且右壳前耳具强脊的组合特征是其独特的诊断依据。目前其分布仅知于新西兰坎贝尔海岭。
讨论与结论
本研究解决了Pectinida系统发育中长期存在的争议，提出了一个与部分先前研究一致但更为清晰的拓扑结构。特别是，本研究否定了Smedley等人（2019）提出的一个主要propeamussiid支系与Spondylidae的姐妹关系，转而以强支持度证明Propeamussiidae是单系群且是Pectinidae的姐妹群。研究人员发现，先前导致Pa. ina被置于Pectinidae内以及Pr. dalli靠近Spondylidae的异常定位，可能源于有问题的序列（如与非propeamussiid物种异常高的相似性）。通过排除这些序列并重新测序Pr. dalli，本研究恢复了一个单系的Propeamussiidae支系。Propeamussiidae内部的复杂性揭示了传统形态分类学的局限性，表明需要对属级分类进行修订。新种Pa. liui sp. nov.的发现拓展了该科的生物多样性认知，其独特的形态和遗传证据支持其作为新种的有效性。此外，Pa. liui sp. nov.和Pr. dalli线粒体基因组的解析，为Propeamussiidae科的线粒体基因组学研究提供了重要数据。线粒体蛋白编码基因顺序在Propeamussiidae内基本保守，但Pr. dalli的重排提示pectinid祖先可能相较于玻璃扇贝经历了更显著的线粒体基因重排。
综上所述，这项研究为Pectinida（特别是Propeamussiidae）的系统分类提供了坚实的分子框架，澄清了关键的进化关系，描述了一个具有独特形态特征的新物种，并贡献了宝贵的线粒体基因组资源。它强调了整合形态学、历史标本和现代分子技术（如多基因系统发育和线粒体基因组学）在解决复杂分类学问题和揭示深海生物进化机制中的强大力量。这些发现不仅深化了对海洋双壳类，尤其是栖息在神秘深海的玻璃扇贝的进化历史的理解，也为未来全球范围内该类群的分类修订和生物多样性保护研究奠定了坚实基础。
