《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：“Increasing oean temperature reduces primary productivity in three Caribbean seagrass species: implications for future ecosystem function.”
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海草生产力受升温显著抑制 加勒比三种海草光合峰值31℃后急剧下降 碳汇功能面临威胁
作者：Haley Addison Davis、Haley Elizabeth Capone、John F. Bruno、Gretchen Goodbody-Gringley
研究机构：中央加勒比海洋研究所（Central Caribbean Marine Institute），位于开曼群岛的小开曼岛（Little Cayman），地址：N Coast Road E Box 37, Little Cayman KY3, 2501, 开曼群岛
摘要：
海草草地由关键的海洋基础物种组成，通过提供栖息地和较高的初级生产力来支持沿海生态系统。然而，由于光合作用的效率在特定物种的最佳温度下达到峰值，不断上升的海水温度可能会超过这些限制，从而减少海草覆盖面积并损害生态系统功能。为了评估温度升高对生产力的影响，我们量化了三种加勒比海草物种（Thalassia testudinum、Syringodium filiforme 和 Halodule wrightii）的总初级生产力（GPP）和呼吸作用的热敏感性。将海草叶片置于九种与环境相关的温度下，并在标准光照和黑暗条件下使用呼吸计量室测量氧气通量。模型化的热性能曲线（TPCs）显示，这些物种的最佳光合作用温度（T_opt）约为31°C，其中Halodule wrightii的光合作用速率最高（P_max = 2.0 log μmol O2 g^-1 h^-1），其次是Thalassia testudinum（1.8 log μmol O2 g^-1 h^-1）和Syringodium filiforme（1.7 log μmol O2 g^-1 h^-1）。当温度超过32°C时，所有物种的总初级生产力均显著下降，表明光合作用效率降低。这些结果表明，持续的海洋变暖可能会严重影响加勒比海草的生产力和生态功能，对沿海海洋生态系统产生广泛影响。
引言
虽然热带森林作为主要的碳汇而广为人知，能够吸收高达30%的人为二氧化碳（CO2）排放[1]，但持续的森林砍伐和退化在很大程度上抵消了这些生态系统带来的好处[2]。尽管树木的数量和分布通常与森林健康状况相关，但研究表明，即使在结构上完整的森林，在某些气候条件下也会因生理功能的改变而出现净碳损失[3][4]。例如，当温度超过C3植物的18°C和C4植物的28°C时，光合作用会减弱，而呼吸作用却持续增加，导致净碳损失和整体生态系统生产力的下降[4]。
类似的问题也存在于沿海海洋生态系统，如海草草地，这些系统在全球范围内分布广泛且生产力极高，承担着重要的生态功能。除了对碳储存的贡献外[5]，海草草地还提供了多种基本服务，包括幼苗栖息地、养分循环、水质过滤和沉积物稳定[6]。因此，海草栖息地在局部和全球范围内都具有重要的生态和气候意义。然而，自1880年以来，全球海草草地面积减少了19.1%，其中热带大西洋地区的损失最为严重[7]。尽管这些损失主要归因于水质恶化和沿海开发，但温度升高的影响——以及其对海草功能能力的潜在影响——仍然知之甚少，尤其是在海洋热浪变得越来越频繁和强烈的情况下[8]。这在热带地区尤为关键，因为该地区的生物往往适应了狭窄的温度范围[9]。因此，即使温度异常变化较小，也可能导致生态系统生产力和功能的显著下降。
在热带大西洋地区，几种主要的海草物种（包括Thalassia testudinum、Halodule wrightii和Syringodium filiforme）共同占据了约88,170平方公里的海底面积[10][11][12][13]。Thalassia testudinum是其中最大的一种，其叶片宽大且细长，具有强大的地下根茎网络，分布范围从墨西哥湾延伸到佛罗里达州卡纳维拉尔角以北[14]。Syringodium filiforme是一种较小的物种，每株植物具有较少的细长圆柱形叶片，通常生长在深达20米的海域[15]。Halodule wrightii是三种物种中最小的一种，叶片狭窄平坦，冠层高度低于Thalassia testudinum，分布范围从巴西延伸到北卡罗来纳州[16][17]。从区域上看，Thalassia testudinum的海草覆盖面积最大，其次是Syringodium filiforme和Halodule wrightii[18]。
尽管热带大西洋海草社区的生态重要性已被广泛认可，但在温度升高情景下的生产力仍知之甚少。热性能曲线（TPCs）是一种有用的工具，可以描述温度与生物速率（如光合作用）之间的关系[19]。在这里，我们通过测量不同温度下的总初级生产力和呼吸作用来量化这三种关键加勒比海草物种的热敏感性。鉴于Thalassia testudinum在该地区的结构优势和观察到的恢复力，我们假设它将表现出最高的热耐受性，而Halodule wrightii对高温的耐受性较低。这些发现有助于预测在持续海洋变暖情况下海草生态系统的恢复能力。
研究方法
测量海草的热性能
热性能试验在小开曼岛进行，该岛拥有丰富的这三种海草物种种群，超过50%的海岸线被划为海洋保护区，其中包含许多生态重要的海草床。研究样本每天随机从中央加勒比海洋研究所（CCMI，坐标19°41'44.5"N 80°03'39.0"W）附近的近岸海草床采集，并保持完整（包括根、茎和叶片）后运送到室外实验环境。
结果
在我们的三种海草物种中，总初级生产力和呼吸速率与温度呈抛物线关系（图3、4）。当温度超过平均最佳温度T_opt（31°C）时，总初级生产力开始下降（图3）；而Thalassia testudum和Halodule wrightii的呼吸速率在温度超过35°C时才开始下降，Syringodium filiforme则在温度超过33°C时开始下降。总体而言，P_max参数随最佳温度T_opt的增加而增加（图3）。
讨论
我们的结果表明，三种加勒比海草物种的温度与总初级生产力（GPP）和呼吸速率之间的关系呈单峰分布（图3）。在16至31°C范围内，模型显示随着温度升高，总初级生产力增加（图3）。当温度超过31°C后，三种物种的总初级生产力均呈下降趋势；而在Halodule wrightii和Thalassia testudum中，呼吸速率在达到或超过35°C时继续增加（图3、5）。
结论
与森林一样，海草也是全球重要的碳汇。长期以来，人们认为增加健康海草草地的覆盖面积可以按比例提高碳封存潜力。然而，我们的数据表明，即使看似健康的海草草地也可能在温度升高时表现出生产力下降。这种下降可能导致气候强迫的正反馈效应。虽然进一步研究地下呼吸作用的数据可能有助于我们更全面地理解这一现象……
作者贡献声明
Haley Elizabeth Capone：负责写作、审稿与编辑、方法论设计、数据整理及概念构建。
Haley Addison Davis：负责初稿撰写、数据可视化、方法论设计、数据分析及形式化分析。
Gretchen Goodbody-Gringley：负责审稿与编辑、项目监督、项目管理、方法论设计及资金筹集、概念构建。
John F. Bruno：负责写作、审稿与编辑、项目监督及概念构建。
数据可用性声明
数据已上传至GitHub仓库：[https://github.com/HaleyAddison/Seagrass-Thermal-Performance]
资金支持
本项目得到了Butterfield Bank Limited的支持。
