由于长期的进化性别分化,雌雄异株植物表现出显著的性别二态性(Obeso, 2002; Hultine et al., 2016; Zemp et al., 2016)。形态特征的差异会导致资源分配、养分利用策略和生态需求的差异(Freeman et al., 1976; Barrett and Hough, 2013; Juvany and Munné-Bosch, 2015; Tonnabel et al., 2017)。雌株植物通常在高资源条件下表现出更强的养分获取能力,从而促进更大的生长并最终提高竞争力。相反,它们往往更容易受到环境压力的影响(Hultine et al., 2016; Xia et al., 2020; Nowak et al., 2021)。相比之下,雄株植物通过多种机制(包括生理和代谢调整以及与根际微生物的增强相互作用)表现出更强的适应低资源环境的能力(Tognetti, 2012; Liu et al., 2021; Xia et al., 2022b; Guo et al., 2023)。
在自然生态系统中,雌雄异株植物常常与同性或异性邻居相邻生长,性别特异性的种内相互作用预计会通过多种营养和非营养途径影响生态系统结构和功能(He et al., 2021; Scheuerell and LeRoy, 2023; Guo et al., 2024; Xia et al., 2024)。普遍认为,雌雄异株物种之间的相互作用通常比同株相互作用竞争性较弱。例如,Chen et al.(2016)发现,在氮(N)和水资源有限的条件下,雌雄异株之间的相互作用比同株相互作用较弱,Populus雌株更倾向于吸收铵态氮,而雄株植物则更倾向于吸收硝态氮,从而通过差异化的氮吸收减少了性别间的竞争。虽然积极的多样性效应(净效应)通常由选择和互补机制共同驱动(Barry et al., 2019),但目前尚不清楚雌雄异株物种之间的相互作用是否表现出互补效应,如果存在这种效应,这些效应是由于资源分配(例如时间、空间或养分形式)还是由于促进作用(例如养分富集)(Michalet et al., 2021)。
由于磷(P)限制在陆地生态系统中普遍存在,植物采取了各种策略来 mobilize 有机磷(Po)和吸附的磷,例如在酸性土壤中与铝或铁的氧化物和氢氧化物结合的磷,或在碱性土壤中与钙结合的磷。这些策略对于在磷限制条件下维持植物表现至关重要(Zemunik et al., 2015; Hou et al., 2020; Lambers, 2022)。植物功能特征的差异有助于互补的氮或磷获取策略,使植物能够在物种内部和之间占据独特的生态位(Kahmen et al., 2006; Lugli et al., 2020)。植物可以通过各种根际过程 mobilize 不易获得的土壤磷。这些过程可能包括释放根系释放的化合物(如羧酸盐和质子)来溶解吸附的无机磷,以及利用酸性磷酸酶来水解有机磷(Lambers, 2022; Wen et al., 2022)。直接在野外量化这些化合物仍然具有挑战性(Abrah?o et al., 2020)。因此,一些研究使用间接指标(如叶片锰浓度)来推断根际中羧酸盐的潜在积累(Pang et al., 2018; Yan et al., 2025)。
植物物种在 mobilize 有限土壤磷的能力上表现出显著差异(Zemunik et al., 2015; Wen et al., 2019; Yan et al., 2025)。能够通过根际过程有效提高土壤磷生物利用度的物种通常被认为是磷 mobilizing 物种,而获取磷能力有限的物种则被认为是非磷 mobilizing 物种(Yu et al., 2020)。理论上,结合具有不同磷 mobilizing 能力的物种的混种种植可以比单一种植提高生产力(Zhang et al., 2016; Shen et al., 2024)。实际上,促进物种通过其根系释放有机酸或酸性磷酸酶,增加了周围土壤中的磷可用性,从而可能促进邻近植物的生长。然而,并非所有与磷 mobilizing 物种共存的植物都能同等受益于这种促进作用。结果取决于多个因素,包括目标物种的磷需求、它所经历的环境压力强度以及其生长偏离最佳条件的程度(Liancourt et al., 2005)。在次优条件下,促进效应可能更为明显,特别是在植物生长受到非生物压力严重限制时(Liancourt et al., 2017)。
雌雄异株植物的根系吸收和利用策略受到养分可用性和邻近植物性别的影响,是决定其生长的关键因素。性别之间的根系特征差异导致了不同的、性别特异性的磷获取策略。先前的研究表明,在高磷环境中,Populus雌株表现出更长的总根长、更高的比根长、更大的生物量和更高的叶片磷浓度。相比之下,在磷缺乏的条件下,尽管雄株的根系系统较小,但它们释放更多的酸性磷酸酶,显示出在低磷环境中强烈的磷矿化能力(Xia et al., 2020)。然而,目前尚不清楚雄株的强磷矿化能力是否能够促进混性环境中邻近雌株的生长,以及雌株根系如何响应这种相互作用。在混种系统中,种间相互作用不仅可能影响根系磷的 mobilization 和吸收策略,还可能影响叶片组织中的磷分配(Gao et al., 2022; Shen et al., 2024)。因此,研究这些相互作用如何影响叶片磷的分配可以揭示雄株和雌株之间磷获取和利用的协同机制,为了解这些机制如何优化磷利用效率以支持生长提供见解。
Populus cathayana是一种典型的雌雄异株植物,对生物和非生物压力都表现出性别异形的响应(Melnikova et al., 2017; Xia et al., 2020)。P. cathayana中的种间和种内相互作用可以显著调节各种生态过程(He et al., 2021; Xia et al., 2022a; Guo et al., 2024),可能影响养分获取策略和资源分配。基于这一理解,我们进行了两个对照实验和一个野外实验,以研究雄株通过促进作用增强的磷挖掘能力如何影响雌株的根系形态响应以及叶片磷的积累和分配。我们还旨在评估这种种间促进作用是否能在野外条件下提高P. cathayana的生产力,并探索其在林业实践中的潜在应用。我们提出了三个主要假设。首先,与同性邻居相比,雌株与雄株邻居一起生长时竞争减少,因为雄株能够通过更高效的根系生理功能增强雌株的磷获取能力(假设1)。其次,雄株根系的存在增加了土壤磷的生物利用度,这反过来又促使雌株根系优先向雄株生长。这种相互作用影响了雌株根系的生长位置和寻找更易获取磷的策略(假设2)。第三,在自然条件下,与单性种植相比,混性种植通过互补效应提高了土壤磷的生物利用度和林分生产力(假设3)。