《Forest Ecology and Management》：Linear and competition reduction effects of species mingling on tree growth in natural temperate forests
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本研究基于杜兰戈温带森林458个固定样地数据，分析23种树（松属、橡属、映山红属）的邻居组成对生长的影响。结果表明优势度是主要线性预测因子，混杂效应在松属抑制生长而橡属和映山红属促进生长，且异种邻居存在缓解竞争压力的交互效应。结论显示竞争是主导因素，但物种多样性通过调节竞争机制影响生长。
作者：Jaime Roberto Padilla-Martínez、José Javier Corral-Rivas、Klaus von Gadow
墨西哥杜兰戈州华雷斯大学森林与环境科学学院
摘要
生物多样性在促进森林生产力方面的作用仍然是生态学家们争论的焦点。虽然实验性种植园已经证明物种多样性可以增强单株树木的生长，但在天然森林中的研究结果并不一致。我们利用包含23种来自Pinus、Quercus和Arbutus属的树木的458个永久样地数据集，分析了温带森林中的树木生长情况。我们使用最近邻指数来描述树木邻域的组成，包括混合程度、高度优势度和拥挤程度。通过广义加性混合模型，我们评估了这些指数对树木生长的线性效应和交互效应。研究结果表明，优势度是所有属中树木生长的主要线性预测因子；拥挤度抑制了Pinus和Quercus的生长，而混合程度则促进了Arbutus和Quercus的生长。在特定物种层面，混合程度的线性效应在大多数情况下并不显著。另一方面，交互效应显示，当树木被异种邻居包围时，它们可以在抑制条件下维持甚至增加生长，这一现象在三个属中都有观察到。某些物种在同种邻域中表现出最高的和最低的生长率，这表明存在抑制和优势动态，可能导致混合程度的线性效应为零。总之，尽管竞争是影响单株树木生长的主要因素，但物种混合可能会调节其影响。我们的发现突显了生物多样性与自然森林生态系统中的竞争之间的复杂相互作用。
引言
树木物种多样性与森林生产力之间的关系已成为制定管理策略的核心，以减轻气候变化对森林生态系统及其所提供的商品和服务的影响。由于竞争减少和促进作用的互补效应，混交林通常比单一栽培林更具生产力（Forrester和Bauhus，2016；Ammer，2019）。此外，研究表明物种多样性能够稳定森林生产力（Jucker等人，2014）。然而，多样性-生产力关系并非简单明了，因为涉及多种因素，包括物种身份及其功能特性（Brun等人，2019）、树木物种组成（Hordijk等人，2023）、结构多样性（Godlee等人，2021）、发育阶段（Cavard等人，2011）、气候（Jactel等人，2018）和空间尺度（Luo等人，2019），这些因素使得评估变得复杂。因此，生物多样性促进和确保生产力的能力仍然是生态学家们争论的焦点（deLaplante和Picasso，2011）。
植物群落是共存个体之间相互作用的总和（Michalet等人，2015）；因此，可以从树木层面来理解生物多样性与生产力之间的关系。在这种情况下，目标树木及其最近的树木邻居（即树木邻域）可以用来评估局部相互作用，并推断这些相互作用是否影响树木生长（Ratcliffe等人，2015；Chi等人，2015；Fichtner等人，2018）。尽管所有邻近植物都是竞争者（Craine和Dybzinski，2013），但实验性树木种植园表明邻域物种多样性可以增强树木生长（Healy等人，2008；Schnabel等人，2019；Zhang等人，2024）。然而，在天然森林中进行的研究得出了不同的结果（Leuschner等人，2009），结论认为树木大小（Davis和Condit，2022；Klipel等人，2024）、竞争（Searle和Chen，2020；Di Maurizio等人，2023）和社会地位（Chi等人，2015）是影响树木生长的一些主要生物因素。因此，邻域多样性可能表现出较低或零效应（Di Maurizio等人，2023；Chamagne等人，2017；Vanhellemont等人，2018）。
由于竞争效应显而易见，多样性的影响可能会被忽视（Wright等人，2017）。植物之间的竞争是大小不对称的，即大型个体相对于小型个体具有竞争优势（Freckleton和Watkinson，2001）。尽管如此，同种个体比异种个体具有更强的竞争影响（Kulha等人，2023）。因此，即使树木不是优势种，它们也可能表现更好（Loreau，2000）。因此，物种多样性通过减少竞争来促进生产力（Fichtner等人，2017）。然而，种间和种内竞争如何影响树木生长仍不清楚（Searle和Chen，2020）。因此，可以通过比较同种和异种树木邻域条件下的竞争差异来表征物种多样性对树木生长的影响，从而理解生物多样性与生产力之间的关系。
植物主要与其邻居相互作用，但由于扩散和死亡过程，邻域的组成可能会有所不同（Tilman，1994）。基于此，人们使用基于邻居的指数来描述复杂森林结构中的空间排列（Pommerening和Uria-Diez，2017；Pommerening和S?rkk?，2024），其中细尺度的结构特征变化很大（Dong等人，2020）。在定义树木邻域的方法中，Voronoi图的优势在于考虑了所有周围的树木，无论它们的距离如何（Rajala和Illian，2012），从而包括了所有直接竞争者。一旦定义了某个个体的邻域，就可以确定物种混合程度（Gadow，1993）、树木大小优势度（Padilla-Martínez等人，2024a）和密度（拥挤度；Bravo-Oviedo等人，2018）。这些指数共同可以描述天然森林中发现的广泛树木条件（Dong等人，2024）。
墨西哥西北部的温带森林通过一个由四分之一公顷永久样地组成的网络进行监测，这些样地代表了不同的物种丰富度水平（2-15种树木）和生物量生产力（0.53-17.32吨生物量/公顷/年）（Padilla-Martínez等人，2024b）。尽管基于该样地网络的研究显示物种丰富度对森林生产力有驼峰形效应（Vargas-Larreta等人，2021），但物种异质性在树木层面的影响尚未得到探索。由于生物多样性-生产力关系依赖于尺度（Luo等人，2019），社区或树木层面的评估可能会得出不同的但互补的结果（Yue等人，2008）。因此，前者可以用于在景观尺度上制定森林管理策略，而后者可以为林业处理提供指导（Torres-Rojo等人，2016）。
在这项研究中，我们调查了墨西哥杜兰戈地区混交温带森林中树木邻域组成对单株树木生长的影响。鉴于物种多样性是多物种森林的基本特征，我们研究了异种邻居在塑造生产力和竞争动态中的作用。为此，我们测试了两个假设：i) 物种混合对树木生长有线性正面影响；ii) 物种混合通过减少竞争来促进树木生长。我们的目标是提供关于在不同程度异种和同种竞争下的树木表现的见解，从而为混交林管理提供指导。
数据集
我们的研究基于位于墨西哥杜兰戈温带森林的458个永久样地的数据集（图1a）。这些样地建立于2007年，并在2012年进行了重新测量。每个样地的面积为0.25公顷（50米×50米），测量了所有胸径（DBH，厘米）等于或大于7.5厘米的树木（图1b）。DBH是用卡尺测量的，但对于DBH大于80厘米的树木，则使用直径带进行测量，树木高度也是通过相应方法测量的。
结果
数据集包括来自23个物种的42,252棵重点树木（9种Pinus、9种Quercus和5种Arbutus）。总体而言，不同物种之间的分布相似（图2），但在某些方面存在差异（图2）。例如，Pinus物种的树木往往比其直接邻居更高，而Quercus和Arbutus物种主要占据亚冠层和下层植被。然而，Pinus属的树木没有表现出明显的异种竞争倾向。
讨论
生物多样性-生产力关系表现出复杂且依赖于具体情境的模式。例如，Wu等人（2022）观察到对树木基部面积增长既有正面也有负面影响，并得出生物多样性-生产力关系取决于物种的结论。同样，Wang等人（2016）也得出了类似的结果，但他们将这种物种多样性的不同效应归因于尺度效应，即在更近的距离上相互作用更强。此外，Taylor等人也发现了类似的现象。
结论
竞争是影响单株树木生长的主要因素，物种相互作用调节其影响。虽然近距离物种之间的竞争通常没有显著的线性效应，但是树木生长的主要驱动力，而通常会抑制生长，尤其是在Pinus物种中。因此，物种混合对树木生长有线性正面影响的假设没有得到支持。另一方面，交互效应表明即使在某些条件下也能促进生长。
CRediT作者贡献声明
Jaime Roberto Padilla Martínez：撰写——原始草稿、可视化、方法论、数据分析、概念化。Klaus von Gadow：撰写——审稿与编辑。José Javier Corral Rivas：撰写——审稿与编辑、项目管理、资金获取。
资助
这项研究得到了墨西哥国家林业委员会和墨西哥国家科学技术委员会（CONAFOR-CONACYT-115900）的资助。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
