《ISME Communications》：Discovery and genomics of H2-oxidizing/O2-reducing Deferribacterota ectosymbiotic with protists in the guts of termites and a Cryptocercus cockroach
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本研究首次报道了白蚁（Reticulitermes speratus、Hodotermopsis sjostedti）和木食性蟑螂（Cryptocercus punctulatus）肠道内与螺旋毛纲原生生物共生的Deferribacterota外共生菌。通过基因组分析揭示其以H2为电子供体进行富马酸呼吸与有氧呼吸，通过清除H2和O2保护宿主发酵过程，并发现其鞭毛蛋白变异扩增至40种等适应性特征。该研究为Deferribacterota的生态演化提供了新视角，并基于SeqCode提出新属Termitispirillum及新科Termitispirillaceae。
在昆虫肠道这个微观宇宙中，原生生物与细菌的共生关系一直是科学家探索的焦点。白蚁和木食性蟑螂的肠道内栖息着大量协助纤维素降解的原生生物，这些单细胞真核生物通过发酵产生氢气，而氢气积累会抑制其代谢效率。长期以来，研究人员发现一类螺旋形的细菌紧密附着在原生生物表面，但其分类地位和代谢功能始终成谜。尤其令人困惑的是，这类细菌如何在高氢、低氧的肠道环境中与宿主协同进化？它们是否通过特殊的能量代谢途径维持共生系统的稳定？
为了解答这些问题，由日本、美国等多国学者组成的研究团队对白蚁（Reticulitermes speratus、Hodotermopsis sjostedti）和木食性蟑螂（Cryptocercus punctulatus）肠道微生物组展开深入研究。他们首次发现一类属于Deferribacterota门（注：一类厌氧或微需氧的细菌门类）的螺旋形细菌特异性地附着在螺旋毛纲原生生物（如Trichonympha acuta）表面，附着率高达16%-91%。通过宏基因组测序和单细胞基因组扩增技术，研究人员成功获取了两个外共生菌株的完整遗传信息。基因组分析显示，这些细菌能够利用氢气作为电子供体，同时进行富马酸呼吸和有氧呼吸，有效清除宿主周围积累的氢气和氧气。更令人惊讶的是，它们拥有多达40种鞭毛蛋白变体，暗示其通过特殊运动机制适应外共生生活方式。该研究最终提出建立新属Termitispirillum和新科Termitispirillaceae，相关成果发表于《ISME Communications》。
关键技术方法
研究采用激光显微切割技术从Cryptocercus punctulatus肠道的Trichonympha acuta细胞中分离外共生菌，通过宏基因组测序获得完整基因组；另对Reticulitermes speratus肠道的Holomastigotes sp.相关共生菌进行单细胞基因组扩增。通过比较基因组学分析代谢通路，使用荧光原位杂交（FISH）验证共生空间分布，并依据SeqCode（注：微生物分类命名新规范）建立新分类单元。
研究结果
共生形态与分布特征
螺旋形Deferribacterota特异性附着于白蚁和蟑螂肠道的螺旋毛纲原生生物表面，透射电镜显示细菌通过末端附着装置与宿主细胞膜形成紧密连接。在三种宿主动物肠道中，共生菌的感染率存在显著差异，提示宿主-共生菌互作具有特异性。
系统发育定位
16S rRNA基因系统发育分析表明，这些外共生菌形成一个单系群，与脊椎动物肠道相关的Mucispirillaceae科构成姐妹群关系。它们代表一个全新的昆虫肠道相关家族级分支，被命名为Termitispirillaceae。
代谢功能解析
基因组注释揭示外共生菌具有完整的糖酵解途径和富马酸还原酶复合体，能够发酵单糖并利用H2作为电子供体驱动呼吸链。同时检测到细胞色素bd型氧化酶基因，表明其具备O2还原能力。这些代谢特性使其成为宿主微环境的“清道夫”，通过维持低H2/低O2条件优化宿主发酵效率。
适应性进化特征
外共生菌的信号转导基因数量显著减少，反映其在稳定共生环境中基因组的精简趋势。鞭毛基因簇中发现多达40个fliC（注：鞭毛蛋白编码基因）旁系同源物，为已知细菌中最高变异度，可能用于调控附着或逃逸宿主免疫。
分类学修订
基于基因组系统发育和形态特征，研究团队依据SeqCode规则建立新属Termitispirillum（模式种T. associatum）和新科Termitispirillaceae，正式描述该昆虫肠道特异性共生谱系。
结论与讨论
本研究首次证实Deferribacterota门成员能够与真核生物形成外共生关系，拓展了该门细菌的生态分布认知。外共生菌通过H2氧化/O2还原代谢策略，在原生生物宿主的能量代谢中扮演着类似“线粒体”的角色，这种代谢分工可能是昆虫肠道共生系统进化的重要驱动力。鞭毛蛋白的极端多样化现象为研究细菌-宿主界面互作提供了新模型。该发现不仅揭示了微生物共生的新颖代谢模式，也为理解动物肠道生态系统的协同进化机制提供了重要线索。
