《Journal of Thermal Biology》：Ecophysiological vulnerability and thermal niche shifts of an extremophile lizard under climate change in the Sonoran Desert using hybrid mechanistic–correlative SDM
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平尾角蜥栖息地受气候变暖影响显著，混合模型显示其活动时间（ha）将增加但热限制时间（hr）显著上升，导致适宜栖息地减少30.6%，但新增26,872平方公里稳定庇护所和20,541平方公里潜在殖民区。土壤质地是关键限制因素。
Rafael A. Lara-Resendiz | Fabio A. Barceló Ayala | Camila Montoya Felix | Ana G. Perez-Delgadillo | Juan C. álvarez-Yépiz
墨西哥墨西哥城SECIHTI国家气候变化生物学实验室
摘要
平尾角蜥（Phrynosoma mcallii ）是索诺兰沙漠的特有物种，是一种高度特化的变温动物，栖息在夏季温度极高（高达49°C）且年降水量极低的沙丘中。该物种被列入墨西哥红色名录的受威胁物种，同时被IUCN列为近危物种，正面临日益严重的气候变化威胁。尽管其在生态系统中的重要性不容忽视，但我们对温度和水分限制如何影响其当前和未来分布的理解仍然有限。我们利用结合了193条经过整理的分布记录、自愿设定的温度极限（附带敏感性分析）、生物气候变量以及三种建模算法（GLM、MARS和RF）的混合生态生理模型来评估该物种的脆弱性。我们生成了当前和预测条件（2070年，SSP5–8.5情景）下的活动时间（ha ）和温度限制时间（hr ）层。目前，ha 的范围为3.36–7.75小时，预计到2070年将增加到6.14–10.6小时，从而扩大了其活动机会。然而，在景观尺度上，hr 从0–1.25小时增加到接近3.2小时，而在适宜栖息地内的hr 则降至约2.5小时，接近灭绝阈值（>3.85小时）。主要受ha （重要性=0.357）和最热季度降水量（Bio18=0.312）影响的预测模型显示，适宜栖息地面积将增加17.1%（从40,304平方公里增加到47,192平方公里），但在美墨边境地区（索诺拉北部和亚利桑那南部）将减少30.6%（12,322平方公里），加利福尼亚和下加利福尼亚的沿海微生境中的增益有限。稳定的避难所覆盖面积为26,872平方公里，潜在的殖民区域达20,541平方公里。当将土壤质地作为土壤限制因素纳入考虑时，大部分预测的适宜和殖民区域被排除在外，这突显了沙质基底可用性的重要性。生态特化、较低的扩散能力和人为破碎化加剧了局部灭绝的风险。保护Phrynosoma mcallii 需要协调的双国监测、保护活跃的沙丘系统以及建立生态走廊，以连接气候避难所并减轻温度影响。
引言
气候变化对全球生物多样性构成了重大威胁，尤其是对像爬行动物这样的变温动物，因为它们的生理和行为紧密依赖于环境温度（Enriquez-Urzelai和Gvo?dík，2024；Huey等人，2010；Woods等人，2015）。极端气候变化表现为天气模式的广泛变化、海平面上升、温度升高以及降水模式的变化，同时极端天气事件（如热浪、干旱、洪水和野火）的频率和强度也在增加（Weiskopf等人，2020）。这些因素破坏了生物体的热平衡，减少了它们的体温调节能力，影响了生理表现、行为、生存和繁殖成功率（J?rgensen等人，2022）。近几十年来，许多研究记录了气候变化如何改变了爬行动物的地理分布和种群生存能力，预测在未来几十年内将出现局部和全球性的灭绝情景（Biber等人，2023；Sinervo等人，2010；Winter等人，2016）。
有多种工具用于评估物种对气候变化的脆弱性，其中物种分布模型（SDMs）是最突出的方法，这些模型通过相关方法或生态生理方法开发（Evans等人，2015；Kearney等人，2010）。传统的SDMs将已知的物种分布与气候变量相关联，但其预测能力可能有限，因为温度脆弱性因物种而异，取决于温度需求、耐受性、适应性和栖息地复杂性（Peterson等人，2015；Sears等人，2011）。机制性生态位模型通过明确纳入生物体的功能特征与环境变量之间的联系来克服这些局限性（Kearney和Porter，2009）。这些模型通过整合生物相互作用、生物物理数据和关键生态生理过程（如临界温度、温度偏好和体温调节能力），提供了在不同气候情景下物种持续性和脆弱性的可靠且现实的预测（Kearney等人，2008，2010；Kearney和Porter，2004）。
气候变化脆弱性还可以通过测量生物体暴露于热应激的时间来评估，例如环境温度超过最大温度偏好或耐受性的时间长度（例如，临界最大温度[CTmax ]；自愿最大温度[VTmax ]；或偏好温度的75百分位数[Tpref75 ]）。长时间暴露在这样的高温下迫使变温动物进入不活跃状态以避免过热（Ceia-Hasse等人，2014），这种现象被称为“温度限制时间”（Dunham，1993；Sinervo等人，2010）。由于过热风险导致的活动时间减少是一些蜥蜴种群数量下降的关键因素（Kearney，2013；Sinervo等人，2024，2010；Lara-Resendiz等人，2015；Martins等人，2025），因为这限制了觅食机会和繁殖成功率，可能导致种群崩溃（Caetano等人，2020；Kubisch等人，2016；Lara-Resendiz等人，2015；Martins等人，2025）。可以使用整合环境层和物种温度需求的模型来量化和预测这些效应，从而得出在不同气候情景下的活动时间（ha ）和温度限制时间（hr ）的栅格层（例如，Kearney，2013；Sinervo等人，2010）。
沙漠生态系统以极端温度、水资源匮乏和资源有限为特征，孕育了高度特化的生物多样性。这种特化使物种特别容易受到气候变化的影响，因为它们的温度极限很快就会被达到（Biber等人，2023）。在这种情况下，了解干旱地区爬行动物的脆弱性对于减轻温度上升的影响和制定有效的保护策略至关重要（Barrows，2011；Kirchhof等人，2017；Sinervo等人，2024）。平尾角蜥（Phrynosoma mcallii ）是索诺兰沙漠的特有物种，栖息在沙丘系统中，该地区是北美最热和最干燥的环境之一（Ezcurra和Rodrigues，1986），是一个理想的研究模型。它对极端高温的形态和生理适应以及对其特定微生境的依赖使其成为温度变化的敏感指标。
本研究采用混合机制-相关框架，结合生态生理限制和SDM来评估气候变化对Phrynosoma mcallii 热生态位的影响。我们将自愿设定的温度极限作为温度偏好的指标，并结合当前和未来的气候数据，生成潜在活动时间（ha ）和温度限制时间（hr ）的空间明确层，随后将其与相关SDM整合。具体来说，我们量化了潜在的ha 和hr ，描述了物种的热生态位，确定了当前条件下的高适宜区域，并预测了在高排放情景（SSP5-8.5）下到2070年的分布变化。我们假设虽然未来的变暖会增加潜在的活动时间，但这种表面上的好处将被增加的温度限制所抵消甚至超过，最终限制适宜栖息地并增加局部灭绝的风险。通过将活动时间限制与区域性和双边尺度的相关模型明确联系起来，本研究提供了索诺兰沙漠气候脆弱性的新颖的保护导向评估。
研究物种
Phrynosoma mcallii （平尾角蜥）是一种仅分布于墨西哥西北部（下加利福尼亚北部和索诺拉北部）和美国西南部（加利福尼亚东南部和亚利桑那州西南部）沙质地区的蜥蜴（图1）（Barrows和Allen，2009；Funk，1981）。它主要栖息在植被覆盖度低的活跃或半稳定的沙丘系统中，偶尔被火山场环绕（Beauchamp等人）
生态生理预测因子：活动时间（ha）和限制时间（hr（当前和未来）
在当前和2070年（SSP5-8.5情景）的气候条件下，ha 和hr 的生态生理层显示可用活动时间显著增加。目前，ha 在Phrynosoma mcallii 的已知分布范围内为3.36至7.75小时，最高值集中在索诺拉西北部和下加利福尼亚北部地区，表明活动机会适中到较高。在未来的情景下，ha 将增加到6.14–10.6小时，几乎是当前水平的两倍
讨论
我们的结果表明，Phrynosoma mcallii 在索诺兰沙漠的未来面临复杂而严峻的挑战。虽然气候变暖可能会增加日常活动时间，从而可能扩大体温调节、觅食和繁殖的机会，但温度限制时间的增加和栖息地适宜性的重新配置却带来了重大威胁。混合生态生理模型显示，当前的气候适宜性主要集中在加利福尼亚东南部和亚利桑那州西南部
CRediT作者贡献声明
Rafael Alejandro Lara Resendiz： 撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，软件使用，资源获取，方法论，调查，资金筹集，正式分析，数据管理，概念化。Camila Montoya Felix： 撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，软件使用，方法论，调查，正式分析，数据管理。Fabio A. Barceló Ayala： 撰写——审稿与编辑，方法论
未引用的参考文献
Ahmad等人，2020；GBIF.org，2025；Grant和Doherty，2009；Aguirre-Liguori等人，2023；Hao等人，2020；Jiménez-Valverde和Lobo，2007；Liu等人，2005；Liu等人，2013。
数据访问声明
本手稿的数据集可通过以下链接获取：
https://osf.io/p6nuj/overview 资金来源
本研究得到了角蜥保护协会和图森爬虫学会 （Charles H. Lowe奖，2016）的支持，资金提供给F.A.B.A.和R.A.L.-R.，同时索诺拉技术学院也为研究提供了必要的资源。
致谢
我们感谢角蜥保护协会为F.A.B.A.和R.A.L.-R.提供的资金支持，以及图森爬虫学会（Charles H. Lowe奖，2016）对R.A.L.-R.的支持。我们还要感谢索诺拉技术学院提供的必要资源。我们特别感谢El Pinacate和Gran Desierto de Altar生物圈保护区（CONANP ）的工作人员，特别是Daniel Zamora和Jorge Solís提供的后勤支持。A.G.P.-D.感谢Posgrado en
