《Marine Environmental Research》：Insights into Microbial Carbon sequestration Mechanisms in the Eastern Arabian Sea using Metagenomic analysis
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本研究分析了东阿拉伯海不同季节和深度的环境梯度对微生物群落组成、代谢潜力及碳封存路径的影响。发现夏季季风期间营养富集促进异养菌增加，冬季季风则强化异养过程，深层水微生物群落存在显著季节变化，显示表层生产与深层数据耦合。功能分析揭示代谢潜力垂直分层，验证生物碳泵与微生物碳泵协同作用，为理解该敏感生态系统的碳循环机制提供新证据。
Hafza Shyla|Parvathi Ammini
印度科钦科学技术大学（CUSAT）生物技术系，科钦
摘要
本研究阐明了深度和季节依赖的环境梯度如何影响东阿拉伯海（EAS）中微生物群落的组成、代谢潜力以及碳封存途径。研究涵盖了六个站点（L1–L6），这些站点从沿海区域延伸到近海区域，包括三个深度层次（表层、200米和1000米），以及三个季风阶段：春季间季风（SIM）、夏季季风（SM）和冬季季风（WM）。在所有样本中共鉴定出10,500个分类单元。α多样性指数显示，在SM和SIM期间多样性达到峰值。在所有深度范围内，假单胞菌门（Pseudomonadota，53.2 ± 16.2%）始终是优势门类，这突显了其广泛的生态适应性。蓝细菌（Cyanobacteria，31.3 ± 19%）在SIM和WM期间的表层水中数量较多，但随着深度增加而急剧减少（<2%），此时放线菌门（Actinomycetota）成为优势门类（25 ± 16%），表明存在明显的垂直生态位分化。特别是在SM期间，由于上升流带来的营养物质富集，蓝细菌数量显著下降，而富营养化细菌类群（如红细菌目Rhodobacterales、黄杆菌目Flavobacteriales、假单胞菌目Pseudomonadales和海洋螺旋菌目Oceanospirillales）数量增加，这表明有机物的异养分解过程加剧。相比之下，在SIM和WM期间，寡营养化细菌类群（如Pelagibacterales、Prochlorococcus和Synechococcus）占主导地位，表明碳循环受到营养限制且由微生物驱动。值得注意的是，即使是深水区域（200–1000米）也表现出显著的季节性变化（p < 0.05），在SM期间Alteromonadales和Oceanospirillales数量增加，而在WM期间Sphingomonadales和红细菌目Rhodobacterales占主导地位，这表明表层生产力与深层微生物群落之间存在活跃的耦合。功能分析显示代谢潜力存在明显的深度依赖性分层（p < 0.05），反映了从表层水中的生长导向过程向深层水中的适应性和循环策略的转变。总体而言，这些发现揭示了东阿拉伯海中受季风驱动的、具有深度分层的微生物动态，并提供了新的证据，表明“生物碳泵”和“微生物碳泵”在这个气候敏感且生产力极高的区域同时发挥作用。
引言
阿拉伯海（AS）是研究生物过程最具动态性的海洋生态系统之一。海洋的浮游层覆盖了整个水柱，从表层延伸到深渊。接受最多阳光的表层水域称为表层带（epipelagic zone），其次是中层水域（mesopelagic zone，>200米），以及深层水域（bathypelagic zone，>1000米），它们共同构成了黑暗的海洋区域。再往下则是深渊带（abyssopelagic zone）和哈达尔带（hadal zone，>4000米）。夏季季风（6月至9月）和冬季季风（11月至2月）期间的物理强迫变化驱动了AS中的生物生产力波动（Dalabehara & Sarma, 2021; S. P. Kumar et al., 2010）。AS是生物生产力最高的海洋区域之一，这主要归因于夏季季风期间的营养上升流，尤其是在AS的东南部；而在AS的东北部，冬季季风期间的对流混合作用也很显著（Dalabehara & Sarma, 2021; Prakash & Ramesh, 2007）。上升流将富含营养的深层水带到表层，促进了初级生产；而冬季由海表冷却驱动的对流则维持了东北部AS的生产力。这种垂直分层与季节性强迫的强烈耦合使得AS成为研究微生物群落如何响应深度和时间变化的环境条件的理想自然系统。
微生物群落是海洋系统的重要组成部分，在元素循环（碳、氮、磷和硫）中发挥着关键作用，并作为生态系统功能的主要驱动因素（Arnosti et al., 2005; Carlson et al., 2004; Cherrier & Bauer, 2004; Dyhrman et al., 2007; Hu et al., 2018）。尽管我们对全球微生物多样性的了解仍然有限，但这对于理解微生物如何适应不同环境及其所扮演的生态角色至关重要。目前我们对细菌群落动态的理解仍然零散且不全面，因为大多数研究仅限于单一地点、孤立的时间点、表层水域，或者仅关注有限的生化变量（如氧气最小值带或叶绿素最大值带）（Balachandran et al., 2023; Jayakumar et al., 2012; Khandeparker et al., 2025; Lüke et al., 2016; Paingankar et al., 2020; Parab & Manohar, 2024）。这些研究表明，AS中的微生物多样性很高，并且与氧气、营养物质和深度的梯度紧密相关。尽管在识别分类单元组成和功能基因库方面取得了显著进展，尤其是在氧气最小值带（OMZ）的水域和沉积物中，但在将微生物群落与原位过程联系起来、评估长期变化、扩展研究范围以涵盖细菌和古菌以外的微生物、以及将微生物动态整合到生态系统规模的碳封存和气候影响框架中方面仍存在重大空白。
为填补这些空白，需要从南到东北部AS进行连续的、具有深度分辨率的跨季节监测。同样重要的是比较沿海和近海区域，因为这些区域的物理和生物地球化学条件不同，预计会形成不同的微生物群落。本研究首次提供了沿WCI（西阿拉伯海）的细菌群落的季节性、空间广泛性和垂直分辨率的研究。利用下一代测序技术（Illumina平台），我们在年度周期的代表性阶段（春季间季风SIM，2018年4月至5月；夏季季风SM，2018年8月；冬季季风WM，2019年1月至2月）对东阿拉伯海的微生物群落结构进行了分析。为了考虑区域差异，将AS的采样剖面分为南部（科钦）、中部（果阿）和北部（奥卡）三个区域，以反映它们对季风强迫的不同水文和生物响应。由于强烈的上升流和埃克曼输送作用，SM的影响在WCI的南部和中部区域更为明显，而北部区域受夏季季风的影响相对较弱（Shah et al., 2019）。相比之下，北部更受冬季季风驱动的对流混合作用的影响较大，这对南部区域的影响较小，因为冬季季风与下沉流相关，而不是显著的降雨；南部的主要降雨季节仍然是夏季季风（Hunt et al., 2018）。同样，在SIM期间，南部区域早期出现上升流现象（Hafza et al., 2025），而在北部则没有这种现象。因此，分别对这些区域进行分类和分析是必要的，因为合并南部和北部的样本可能会掩盖区域差异，导致对微生物和生物地球化学过程的空间模式的误解。通过整合垂直和水平维度，我们的工作提供了对该气候敏感且生产力极高的区域中微生物生物地理学和生态系统功能的比较视角。
采样地点
采样工作于2018年至2019年间，在印度西部海岸的FORV Sagar Sampada和Sagar Kanya多学科海洋考察船上进行。研究区域位于北纬9.68°至22.22°、东经68.93°至76.16°之间，涵盖了东阿拉伯海的三个主要区域：南部剖面（科钦；站点L1、L2）、中部剖面（果阿；L3、L4）和北部剖面（奥卡；L5、L6）（图1）。在每个站点，采集了水样
结果
文库大小（每个样本的最大读取次数）介于约580万到129万之间。经过质量过滤后，保留了99.8%的读取数据，N50值介于1,406到2,388之间。在所有样本中共鉴定出10,500个分类单元，其中873个低丰度特征基于其出现频率被移除，1,050个低方差特征也基于区间范围被移除。经过数据过滤后，用于进一步分析的分类单元总数为9,440个。
讨论
本研究提供了阿拉伯海六个站点（L1至L6）的细菌群落动态的全面时空概览，涵盖了三个深度层次（表层：0米、中层：200米、深层：1000米）、从沿海到近海的梯度以及三个季节周期（SIM、SM和WM）。我们的结果揭示了细菌群落结构的深度分层和季节性变化，这可能反映了海洋学和生物地球化学过程的相互作用。
门类
CRediT作者贡献声明
Parvathi Ammini：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源提供、项目管理、研究实施、资金筹集、概念构思。Hafza Shyla：撰写——初稿撰写、数据可视化、验证、软件使用、方法选择、研究实施、数据分析、数据整理、概念构思
数据可用性声明
数据存储在NCBI序列读取档案（SRA）中，生物项目编号为PRJNA1063869。利益冲突
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
利益冲突声明
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢印度国家海洋研究所（CSIR-National Institute of Oceanography）的主任和科学家们提供的设施和支持。作者还感谢地球科学部秘书以及海洋生物资源与生态中心的主任给予的巨大支持。作者还感谢新德里的科学和工业研究委员会（CSIR）提供的研究奖学金资助。本研究是DST-SERB-Marine项目的一部分。
