利用Ecopath和Ecosim模型研究Nemopilema nomurai在能量传输中的作用——以长江口附近海域为例

《Marine Environmental Research》:Examining the ecological role of Nemopilema nomurai as an energy transfer pathway through Ecopath with Ecosim: A case study in the offshore area adjacent to the Changjiang River estuary

【字体: 时间:2026年02月06日 来源:Marine Environmental Research 3.2

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  研究采用Ecopath模型分析长江口外海域大型水母Nemopilema nomurai的能量传递作用,发现其能量消耗占比从发展期1.56%增至开花期6.14%,显著削弱 zooplankton向更高营养级的转移效率,并通过资源竞争影响鱼类种群。

  
郭东杰|张芳|王鹏鹏|庄志萌|朱玲|孙松
中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学国家重点实验室,中国青岛266071

摘要

在过去的几十年里,长江口(CE)附近的近海区域作为一个重要的渔场,成为了大型水母*Nemopilema nomurai*大量繁殖的热点地区。然而,从生态系统的角度出发,对于*N. nomurai*对能量流动和重要商业渔业的影响的全面和定量理解仍然有限。本研究采用了六个基于质量平衡的模型,并结合Ecopath和Ecosim软件,来探讨*N. nomurai*在食物网中的能量传递途径的生态作用,将其视为一个独立的功能群。研究发现*N. nomurai*在渔业物种的总能量消耗中占主导地位,并且与渔业物种相比,它消耗了更多的浮游动物生产力,从而成为能量损失的途径,导致较少的能量传递到更高营养级。此外,情景分析显示*N. nomurai*种群数量的波动由于对食物资源的直接或间接竞争,对其他功能群产生了显著影响。这项研究为全球各种海洋生态系统中水母的生态作用提供了宝贵的见解。

引言

由于气候变化和人为干扰(如栖息地改变、富营养化和过度捕捞)的综合影响,近年来全球范围内水母爆发频繁发生,对海洋生态系统的健康构成了威胁(Purcell, 2003; Brodeur et al., 2008; Richardson et al., 2009; Fernandez-Alias et al., 2023)。水母由于快速的人口增长率、广泛的食浮游生物的饮食习惯、高摄食率以及较少的天敌,能够迅速响应环境变化,使其成为海洋生态系统变化的有效指标(Uye, 2008; Pauly et al., 2009; Condon et al., 2013; Decker et al., 2023)。
水母在海洋生态系统的物质循环和能量流动中起着重要作用(Purcell, 2003; Ruzicka et al., 2012; Hays et al., 2018)。水母主要以浮游动物为食,在繁殖期间会对浮游动物产生巨大的摄食压力,从而影响从初级生产者到更高营养级的能量传递(Brodeur et al., 2002; Uye, 2008; Sun et al., 2010; Eriksen et al., 2021)。例如,在Ondo海峡,*Aurelia aurita*平均每天消耗大约26%的浮游动物生物量(Uye and Shimanchi, 2005)。同样,在白令海,1999年夏季*Chrysaora melanaster*消耗了近32%的浮游动物生物量,而1982年这一比例低于1%(Brodeur et al., 2002)。水母还可能捕食鱼卵和幼鱼,并与食浮游生物的鱼类竞争,对渔业资源产生负面影响(Purcell and Arai, 2001; Purcell, 2003; Uye, 2010)。这种现象在纳米比亚北部的本格拉洋流区域尤为明显,20世纪70年代和80年代的鱼类总捕捞量超过了10^7吨,但在90年代下降到了原来的五分之一,这与水母种群数量的增加相吻合(Lynam et al., 2006)。在白令海东部,0龄鳕鱼的生物量在低水母年份(2004-2007年)显著增加,而在高水母年份(2009-2014年)则减少,这突显了大型水母爆发对商业渔业的潜在负面影响(Brodeur et al., 2002; Decker et al., 2018; Ruzicka et al., 2020)。
长江口(CE)附近的近海区域是一个受人类活动(如渔业和航运)高度影响的动态区域(Zhang et al., 2020; Zhou et al., 2022)。该区域具有复杂的水文条件和陡峭的环境梯度,支持多种多样且适合多种重要商业鱼类生存的栖息地(Jiang et al., 2008; Wang et al., 2021)。在过去的几十年里,这一区域也成为*Nemopilema nomurai*大量繁殖的热点地区,这是全球范围内个体体型最大的水母物种之一(Dong et al., 2010; Zhang et al., 2012; Wang et al., 2023)。*Nemopilema nomurai*广泛分布于东亚边缘海域(如东海北部、黄海、渤海以及日本和韩国的海域),其种群数量表现出明显的季节性和年际波动(Uye, 2008; Zhang et al., 2012; Sun et al., 2015; Lee et al., 2022)。通常,*N. nomurai*在5月至6月首次出现在长江口附近的近海区域,随后随着其伞径的增大,在8月扩散到整个黄海,并在10月退回到黄海北部(Sun et al., 2015)。2006年8月和9月,*N. nomurai*占黄海渔业总捕获量的86.1%(Zhang, 2008)。
以往的研究通过野外调查和实验室实验研究了*N. nomurai*的生态特征,包括其饮食组成、摄食率和对浮游动物的捕食压力(Uye, 2008; Guo et al., 2023; Wang et al., 2023)。胃囊内容物分析表明*N. nomurai*以桡足类和腹足类为食,而相似的稳定同位素和脂肪酸组成表明它可能与*Euphausia pacifica*竞争相同的资源(Uye, 2008; Wang et al., 2022a; Wang et al., 2023)。桡足类和磷虾类是食浮游生物的远洋鱼类(如*Engraulis japonicus*和*Myctophum pterotum*)的主要猎物,在食物网中的能量传递中起着关键作用(Meng, 2003; Zhang, 2005; Sun et al., 2010; Uye, 2010)。鉴于*N. nomurai*既是捕食者又是竞争者,其频繁的爆发可能会通过破坏这些能量传递过程威胁渔业的可持续性(Uye, 2008; Uye, 2010; Lee et al., 2022)。尽管通过单独的研究和受控实验难以揭示水母在生态系统中的生态作用(Pauly et al., 2009),但从生态系统的角度来看,对*N. nomurai*对能量流动和重要商业渔业的影响仍缺乏更全面和定量的理解。
Ecopath with Ecosim(EwE)模型是一种从质量平衡的角度分析水生和陆地生态系统中的营养结构和能量流动的工具(Christensen et al., 2008; Pauly et al., 2009; Lamb et al., 2019)。自2000年以来,水母越来越多地被纳入EwE模型中,以更好地阐明其在物质循环和能量流动中的生态作用,以及其对海洋生态系统的更广泛影响(Lamb et al., 2019)。例如,Ruzicka等人(2020)在端到端的营养模型(ECOTRAN)中整合了观察到的饮食和群落生物量数据。研究发现,在2009至2014年水母生物量较高的年份,*N. nomurai*与*Chrysaora melanaster*对浮游动物资源的竞争通常使鱼类和更高营养级消费者的产量减少了不到10%(Ruzicka et al., 2020)。同样,Robinson等人(2014)使用食物网模型研究了水母在白令海东部、北加州洋流和墨西哥湾北部的能量传递途径的作用,表明水母可能成为能量损失的途径。Jiang等人(2008)还发现了东海中一个可能的正向浮游反馈循环,这种循环由于大型水母和Stromateoidae之间的相互竞争和捕食作用促进了大型水母的爆发。然而,许多模型倾向于将所有胶质浮游动物或水母物种归为一个名为“水母”的功能群,或将所有浮游动物物种合并为一个更广泛的“浮游动物”类别(Pauly et al., 2009)。这种方法无法充分捕捉不同水母物种之间的分类多样性和营养相互作用(Pauly et al., 2009)。例如,在东海北部,已经观察到*N. nomurai*和*Cyanea nozakii*之间的种内捕食关系(Wang et al., 2020),以及在切萨皮克湾*Chrysaora quinquecirrha*和*Mnemiopsis leidyi*之间的捕食关系(Kimmel et al., 2012)。此外,与Semaeostome水母(如*Aurelia*属和*Cyanea*属)相比,Rhizostome水母(如*N. nomurai*)具有狭窄的末端孔隙,这限制了它们捕获无法通过末端孔隙的较大猎物的能力,反映了不同的摄食策略和生态作用(Wang et al., 2023)。
本研究旨在利用Ecopath模型,基于2012年至2014年6月和8月在长江口附近近海区域进行的野外调查,探讨*N. nomurai*在食物网中的能量传递途径的生态作用。为了考虑其营养状态的复杂性,*Nemopilema nomurai*被视为一个独立的功能群,而浮游动物则根据*N. nomurai*的摄食偏好及其在生态系统中的生态作用被划分为多个功能群。研究时期分为两个阶段:*N. nomurai*的发育阶段(6月)和繁殖阶段(8月)。本研究的目标是1)描述营养网络结构的变化,并评估*N. nomurai*在发育和繁殖阶段的能量传递效率;2)评估*N. nomurai*繁殖阶段营养网络结构的年际变化;3)通过情景分析研究生态系统对*N. nomurai*种群数量波动的响应,从而为基于生态系统的渔业资源管理提供基本见解。

研究区域和采样

研究区域和采样

2012年至2014年6月和8月期间,R/V “Beidou”号在长江口(CE)附近的近海区域进行了九次研究航行(表1)。采样站点的位置如图1所示。采样站的水深范围为23米至50米。使用总长度为83.2米、开口周长为167.2米(836目×20厘米)、开口高度为7米的底拖网在每个站点收集了*Nemopilema nomurai*和渔业物种。

结果

2012年至2014年6月和8月长江口附近近海区域的平衡平均状态模型的基本输入和输出参数列在表2中。图2显示了营养网络的简化能量流动图,其中每个圆圈的大小与每个功能群的生物量成正比。我们模型的谱系指数为0.456,介于0.164至0.675的范围内(基于150个Ecopath模型的观察结果)

Nemopilema nomurai*繁殖过程中的食物网变化

在本研究中,*Nemopilema nomurai*消耗的能量占生态系统中所有消费者总能量的1.56%至6.14%,这一比例从发育阶段增加到繁殖阶段(图3)。这种增加主要是由于*N. nomurai*种群数量的增加和个体成长的结果,与其已知的时空动态一致。

结论

使用Ecopath with Ecosim(EwE)模型分析了*Nemopilema nomurai*在长江口附近近海区域食物网中的能量传递途径的生态作用。*N. nomurai*的能耗从发育阶段的1.56%增加到繁殖阶段的6.14%,表明其生态作用随着繁殖过程的加剧而增强。在更高分辨率下,*N. nomurai...

CRediT作者贡献声明

张芳:写作——审稿与编辑,撰写——初稿,监督,资源,项目管理,方法论,调查。郭东杰:写作——审稿与编辑,撰写——初稿,可视化,软件,方法论,调查,数据管理,概念化。庄志萌:写作——审稿与编辑,监督,资源,项目管理。王鹏鹏:调查。孙松:写作——审稿与编辑,撰写——初稿,监督,

未引用的参考文献

Christensen and Pauly, 1992; Lu et al., 2009; Post, 2002.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢R/V “Beidou”的船长和船员在野外工作中的贡献,以及在整个采样过程中提供支持的人员。本研究的资金由国家自然科学基金 [项目编号 42076166,42130411]、崂山实验室 [项目编号 LSKJ202203700, LSKJ202203700-4, LSKJ 202203803] 以及中国的国家重点研发计划 [项目编号 2023YFC3108202] 提供。
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