《Ecological Applications》：Forest stand characteristics drive the macronutrient composition of Vaccinium winter forage for cervids
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这篇研究通过分析瑞典五个研究区的65个森林样地，揭示了林分特征（如树木基面积、云杉比例）对越橘（Vaccinium myrtillus）和越桔（Vaccinium vitis-idaea）冬季饲料宏量营养成分（如可用蛋白AP、总碳水化合物TCH）的显著调控作用。研究发现，遮荫环境（高密度、云杉主导林分）下的灌木饲料具有更高蛋白质和木质素含量，但更低非结构性碳水化合物（TNC），其营养比例更接近驼鹿（Alces alces）的冬季目标平衡。研究强调了森林管理通过改变林下植被营养质量，间接影响鹿科动物觅食策略与生态系统平衡，为兼顾林业生产与野生动物保护的可持续森林经营提供了科学依据。
引言
越橘属灌木作为北方生态系统的基石物种，不仅构建林下植被结构，还通过多种生态服务支撑生态系统过程。其中，越橘和越桔是北欧大型草食性鹿科动物冬季的关键食物来源。近几十年来，林业实践导致的树木层变化已造成越橘属灌木栖息地适宜性与丰度下降。本研究旨在评估树木基面积和物种组成的变化是否进一步影响这些灌木的宏量营养成分，进而可能影响驼鹿的食物选择。
材料与方法
研究在瑞典沿纬度梯度设置的五个研究区展开，涵盖65个以欧洲赤松或挪威云杉为主、不同林龄和立地肥力的森林样地。冬季采集越橘和越桔的枝条样本，并测定土壤碳氮比（C:N）、pH值和湿度。利用近红外光谱（NIRS）结合湿化学分析，量化样本中的可用蛋白（AP）、总非结构性碳水化合物（TNC）、纤维素、半纤维素、木质素、粗脂肪和灰分等成分。通过主成分分析（PCA）和混合效应模型，评估林分特征（如总基面积、云杉百分比）与灌木营养成分的关系。
结果
- 1.
林分特征与营养成分的关系：
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越橘和越桔的宏量营养成分均受林分密度和树种组成的显著影响。在高基面积和高云杉比例的林分（即低林下光强）中，灌木饲料的TNC含量较低，但AP和木质素含量较高，而与开阔松林相比，其营养组成更接近驼鹿的冬季目标平衡（AP:TCH比率）。
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主成分分析显示，PC1（解释65%越橘和60%越桔变异）与TNC负相关，与AP和木质素正相关；土壤C:N对越橘PC1有负效应，表明土壤氮有效性也参与调节。
- 2.
营养平衡与驼鹿觅食的关联：
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在云杉主导林分中，越橘饲料的AP:TCH比率与柳属植物（Salix spp.）重叠，暗示其可能更符合驼鹿的营养需求。
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林分结构变异（如基面积20 vs. 40 m2·ha?1、云杉比例0%–30% vs. 70%–100%）扩大了灌木饲料的营养空间，为鹿科动物提供了更广泛的营养互补选择。
讨论
研究结果支持植物资源分配理论：遮荫环境下的灌木因光合作用受限（碳源不足），倾向于积累氮化合物（如蛋白质）而非碳水化合物。这种营养变化可能提升驼鹿对遮荫环境下灌木的取食偏好，但同时较高的木质素含量可能抑制消化效率。森林管理导致的林分均质化会缩小营养空间，而结构多样的森林景观能通过提供异质化饲料资源，支持鹿科动物的营养平衡与种群健康。
研究局限与展望
本研究聚焦冬季休眠期，未来需评估生长季节的营养动态，并纳入次生代谢物（如单宁）分析。此外，草食动物取食本身可能诱导植物化学响应，需通过受控实验进一步验证林分-植物-动物三者的互作机制。
管理启示
研究强调，森林经营决策不仅影响林下灌木生物量，还调控其营养品质，进而间接作用于鹿科动物觅食行为与森林损害风险。建议在景观尺度保留林分结构多样性（如混合松云杉林），以平衡木材生产与野生动物保护目标。
