《Ecological Applications》：Space-use by feral cattle and horses shapes vegetation structure in a trophic rewilding area
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本研究通过GPS追踪与遥感技术，揭示了丹麦120公顷再野化区内野生牛（Bos taurus）和马（Equus ferus caballus）的空间利用偏好如何驱动植被结构变化。研究发现：1）动物偏好由植被密度（LiDAR）和景观连通性（地形阻力）共同决定；2）人工设施（如庇护所）对空间利用有超预期吸引力；3）动物活动显著抑制开放/半开放区域植被密化（NDVI负相关），并增强植被对干旱的敏感性及恢复力；4）物种间季节性空间利用分化（如冬季牛偏好短植被、马偏好高植被）凸显功能多样性对生态异质性的价值。成果为温带欧洲通过营养级再野化调控植被演替提供了关键实证。
动物空间利用
通过GPS项圈追踪（2017-2021年）和状态空间模型结合步选择函数（SSF）分析发现，牛和马的空间利用偏好高度相关（Spearman's ρ=0.87-0.95），但实际利用区域重叠有限（ρ=0.41）。植被密度（LiDAR点云密度）和景观连通性（基于地形能耗的移动阻力）是两大核心预测因子。牛表现出更强的季节性与状态依赖性偏好：冬季将觅食区域收缩至特定草地斑块，而马全年广泛利用空间。在资源稀缺期，二者空间利用策略显著分化——马增加木本植物摄取并扩大探索范围，牛则聚焦常绿灌木（如悬钩子属Rubus），印证了功能互补性假说（H1c）。
植被特征与地形影响
植被高度类别（低矮<0.5米、中等0.5-7米、高大>7米）对整体偏好预测力有限，但细分显示：牛在冬季偏好短植被，马则全年倾向高大植被。归一化植被指数（NDVI）仅与牛偏好正相关（尤其在冬季），而植被密度对两物种均有强吸引力，表明半开放灌丛（如金雀花Cytisus scoparius）可能平衡了庇护、觅食与移动阻力。地形连通性对较重体型的牛影响更显著，凸显地貌多样性在保护地规划中的重要性（H1d）。
人工基础设施的意外吸引力
与假设（H1f）相反，人工庇护所是空间利用的最强预测因子（马尤为突出），其吸引力甚至超过自然替代物。牛在休息状态时对庇护所依赖更强，而马全年受其吸引。人工水源和矿物盐块也有显著影响，但强度较低。这一发现警示再野化项目中需审慎规划人工设施布局。
植被变化与动物利用的关联
2018年泛欧干旱事件成为关键自然实验：低矮植被NDVI下降0.12单位，但次年快速恢复；高大植被则持续增长（+0.07单位）。动物空间利用与NDVI变化呈显著负相关（2017-2022年整体），尤其在中等高度植被区（灌丛）。模型显示，加入牛的空间利用数据可将NDVI变化解释偏差提升2%-4%（干旱期达43%），表明其抑制植被密化作用强于马。干旱期间，高利用区植被NDVI降幅更大但恢复更快，体现动物压力下的"高敏感-高韧性"特征。
景观尺度异质性未如预期增长
尽管动物活动维持了局部开放斑块，但景观整体NDVI异质性在再野化后未升反降，可能与灌丛加速扩张（如金雀花）及禾草-杂类草转化有关。2020年种群数量减少2/3后，植被普遍"绿度"增加，但与空间利用强度无明确关联，暗示生物与非生物因子（如干旱、土壤）共同调控植被动态。
研究局限与启示
仅4个GPS项圈（每物种2个）可能限制行为代表性；NDVI对冠层下层结构变化不敏感；人工设施单一性可能放大其影响。未来需结合主动遥感（如重复ALS）量化三维植被变化。研究证实，温带再野化中大型食草动物可通过空间利用自主塑造植被 mosaics，为应对气候变暖与极端事件下的生物多样性保护提供新路径。
